LA CORTECCIA CEREBRALE
ORIGINI
E CONSEGUENZE DELLA SUA CONFORMAZIONE
(QUARTA PARTE)
3. LA VERIFICA DELL’IPOTESI DI VAN ESSEN. Per verificare l’ipotesi secondo cui il sistema di connessioni è responsabile della conformazione esterna degli emisferi, era necessario definire alcune conseguenze anatomiche di questo assunto ed accertarne la presenza nel cervello dei mammiferi. Secondo un semplice modello meccanico, la forza di tensione dei singoli assoni che collegano due territori cerebrali si somma e, pertanto, quanto maggiore è il calibro di un fascio di connessione, tanto più questo dovrebbe tendere ad essere rettilineo. Stabilita questa relazione, Hilgetag e Barbas hanno ritenuto di dover valutare questi elementi: 1) la densità di una connessione, 2) la sua direzione assoluta, ossia il profilo del suo tragitto, e 3) la provenienza dei suoi cilindrassi.
Queste esigenze erano soddisfatte da una metodica di tracciatura retrograda, che i ricercatori hanno impiegato per lo studio della corteccia di macaco rhesus (Macaca mulatta)[1]: iniettando un colorante in una piccola area corticale, si ha la sua captazione da parte dei terminali assonici ed il successivo trasporto retrogrado lungo l’asse dei neuriti fino al soma cellulare di origine. In tal modo è possibile risalire alle regioni di provenienza dei cilindrassi, alla densità della connessione e all’andamento assunto dalle fibre lungo il loro decorso.
Lo studio ha dimostrato che molte delle principali connessioni studiate, seguivano tragitti rettilinei o lievemente curvi, e quanto più densi risultavano i fascicoli assonici, tanto più apparivano diritti.
Il potere di modellamento delle connessioni, secondo Hilgetag e Barbas, è particolarmente evidente nell’asimmetria fra l’emisfero di destra e quello di sinistra, nelle aree importanti per le funzioni di comunicazione verbale che, estendendosi dal piede della terza circonvoluzione frontale[2] all’area di Wernicke, includono nella compagine sottocorticale il planum temporale[3]. Osservando questa regione, appare evidente che la profondità della scissura di Silvio (o solco laterale) di sinistra è minore di quella di destra. L’asimmetria sarebbe da attribuirsi, secondo i due ricercatori, al maggiore sviluppo del fascicolo arcuato di sinistra, un importante fascio di sostanza bianca cerebrale che collega le aree anteriori e posteriori del linguaggio, passando intorno al solco laterale. Questa via è stata a lungo ritenuta l’unico collegamento fra aree di produzione e recezione della parola e, anche se negli anni recenti si è accertata l’esistenza nell’uomo di una seconda connessione, detta “via indiretta” perché il suo percorso si interrompe (Note e Notizie 08-10-05 Nuove vie e nuove basi neurali del linguaggio), rimane uno dei principali tratti di sostanza bianca telencefalica. Su questa base, in un lavoro pubblicato nel 2006, Hilgetag e Barbas hanno ipotizzato che il fascicolo arcuato di sinistra abbia una densità maggiore di quello di destra.
Numerosi studi condotti con metodiche di neuroimaging hanno confermato l’inferenza deduttiva dei due studiosi, rilevando una compagine più densa nell’emisfero sinistro.
Se l’ipotesi di Van Essen è giusta, il fascicolo arcuato sinistro -almeno in tutte le persone con dominanza cerebrale sinistra- oltre che più denso dovrebbe essere più rettilineo di quello di destra. Un tale riscontro, non ancora attuato, potrà avere un peso decisivo nel confermare il modello basato sulla tensione delle connessioni.
Se gli studi citati sembrano confermare che l’azione meccanica di forze legate ai collegamenti macroscopici del telencefalo determina l’aspetto della corteccia, altri studi forniscono, con un grado di certezza maggiore, la prova di una straordinaria influenza di queste forze sulla morfologia microscopica e perfino su alcuni aspetti della fisiologia neuronica.
[continua]
Gli
autori della nota ringraziano Giuseppe Perrella, presidente della Società
Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, autore di una relazione su questo
argomento dalla quale è ampiamente tratto il testo “La Corteccia Cerebrale.
Origini e conseguenze dalla sua conformazione”, successivamente suddiviso in parti
per la pubblicazione fra le “Note e Notizie” .
[Tipologia del testo: RELAZIONE DI
AGGIORNAMENTO]
[1] Macaca mulatta è il terzo primate, dopo l’uomo e lo
scimpanzé, il cui genoma è stato interamente sequenziato: la somiglianza con la
nostra specie è risultata pari al 97,5%, v. Zahn Laura M., et al. A Barrel of Monkey Genes.
Science
316 (5822): 215, 2007.
[2] Parte opercolare del giro frontale inferiore o area motrice
del linguaggio di Broca (area 44 della mappa di Korbinian Brodmann).
[3] Le aree di sinistra, dove ha sede nella maggior parte delle
persone il controllo corticale del linguaggio, sono maggiormente espanse, con
la conseguente riduzione dell’ampiezza e della profondità del solco. Questa
asimmetria tipicamente umana, già nota ai morfologi del XIX secolo, ha avuto un
rigoroso approfondimento anatomico ed un’interpretazione funzionale negli studi
di Norman Geschwind (per una sintesi, v. Norman Geschwind, Specialization of
the Human Brain, Scientific American, September 1979). Si noti,
tuttavia, che il neoconnessionismo col quale Geschwind interpretava la
fisiologia cerebrale è stato oggetto di una revisione critica, per la quale si
rimanda a un link presente nella nostra nota più avanti citata nel testo
(Note e Notizie 08-10-05 Nuove vie e nuove basi neurali del linguaggio).