UN CIRCUITO
PROENCEFALICO DEDICATO ALLA LALLAZIONE
La lallazione, ritenuta in passato una semplice espressione di immaturità cerebrale quasi priva di valore fisiologico, è ormai unanimemente considerata dai ricercatori un importante stadio nello sviluppo del linguaggio, perché non rappresenta solo un’espressione passiva di un livello funzionale, ma svolge un ruolo definito nell’economia dello sviluppo. La lallazione, come la capacità di non annegare del lattante posto in acqua, persa successivamente per dar luogo alla possibilità di imparare a nuotare, rientrerebbe nella caratteristica evoluzione post-natale in due fasi di varie funzioni psicomotorie, proposta già molti anni or sono da Giuseppe Perrella come passaggio obbligato perché un automatismo funzionale assuma le caratteristiche definitive dall’ambiente culturale, conferendo al soggetto la capacità di gestirle mediante le vie della coscienza dichiarativa[1].
La lallazione può definirsi comportamento motorio di tipo esplorativo che, associato ai feedbacks sensoriali che evoca, aiuta i lattanti nell’apprendimento automatico del controllo dei muscoli necessario all’ottenimento del repertorio di patterns che consente l’esecuzione individuale della lingua madre. Solo di passaggio, perché esula dall’oggetto di questo scritto, si ricorda che la funzione “inferenziale-evocatrice” della lallazione non è limitata solo alla sfera linguistica, ma integra altri processi dello sviluppo psicosensomotorio.
Sebbene l’importanza della lallazione sia un dato acquisito, costituendo un riferimento anche nelle valutazioni dello sviluppo infantile e nei trattamenti fono-logopedici, la sua precisa base anatomo-funzionale non è stata ancora definita. Fee, in collaborazione con Aronov e Andalman del McGovern Institute of Brain Research, afferente al Department of Cognitive and Brain Sciences del Massachusetts Institute of Technology (MIT), ha individuato, in una specie di uccello da canto, circuiti neurali specializzati per la lallazione aviaria, distinti da quelli che producono le vocalizzazioni dell’adulto (Aronov D., Andalman A. S. & Fee M. S. A specialized forebrain circuit for vocal babbling in the juvenile songbird. Science 320, 630-634, 2008).
I ricercatori hanno studiato una specie da canto diffusamente impiegata in questo tipo di ricerca (zebra finch), che presenta nei giovani un periodo di vocalizzazioni immature, scarsamente articolate e ritenute omologhe della lallazione umana (pre-canto o subsong), necessarie ad apprendere il canto dell’adulto (song). Questi uccelli sono considerati un modello eccellente per lo studio dell’apprendimento motorio (si veda, per i rapporti fra le basi neurali delle nostre facoltà linguistiche e quelle del canto degli uccelli, FOXP2 E LA PAROLA. Società Nazionale di Neuroscienze BM&L, 2007).
Ledendo specifiche aree cerebrali ed esaminando l’effetto della loro perdita, gli autori hanno investigato il circuito neurale che porta alla produzione del pre-canto.
Negli uccelli cantori adulti, il nucleo del proencefalo HVC (High Vocal Center) guida la produzione canora mediante le sue proiezioni al nucleo RA (Robust nucleus of the Archipallium) e a nuclei motori del tronco encefalico. Per questo, HVC è stato il naturale punto di partenza per questo studio: lesioni bilaterali di questa formazione o delle sue connessioni con RA in uccelli giovani, avevano scarso effetto sulla produzione di subsong o sulle caratteristiche acustiche dei suoni prodotti. Le lesioni bilaterali di HVC negli esemplari adulti hanno invece prodotto un esito inaspettato: non più in grado di eseguire il loro canto, gli uccelli sono tornati al comportamento vocale dell’età immatura.
A questo punto i ricercatori, visto che HVC non è richiesto per la lallazione aviaria, si sono chiesti quali nuclei e vie siano responsabili della produzione vocale della fase immatura.
Il nucleo RA è risultato di fondamentale importanza, ma allo stesso tempo aspecifico, perché la sua lesione aboliva ogni suono vocale ad ogni età della vita degli uccelli. L’attenzione è stata rivolta, perciò, alle connessioni di RA. Questo nucleo ha fra le principali vie afferenti, oltre le fibre provenienti da HVC, gli assoni del nucleo magnocellulare laterale del nidopallio (LMAN), struttura importante per l’apprendimento ma non richiesta per l’esecuzione dei canti dell’adulto.
La lesione sperimentale di LMAN ha abolito la produzione di subsong nei giovani, rendendo evidente che le fibre inviate da questo nucleo a RA sono fondamentali per la lallazione aviaria.
I tre ricercatori del MIT hanno allora deciso di studiare in dettaglio l’attività delle singole cellule nervose di questo nucleo importante per l’apprendimento, per tentare di stabilire un nesso fra la loro funzione e il comportamento vocale che precede lo sviluppo del canto. A tale scopo, hanno proceduto alla registrazione elettrofisiologica dei singoli neuroni di LMAN in uccelli giovani durante le loro manifestazioni vocali, ottenendo risultati molto interessanti.
In 20 dei 31 neuroni esaminati (64,52%) si registrava un incremento di attività elettrica appena prima dell’inizio e della fine di una sillaba, ossia dell’unità acustica elementare in cui si scompone la produzione vocale delle specie aviarie. Tale andamento funzionale, inequivocabilmente indica che questi neuroni conferiscono una guida premotoria ai circuiti motori che controllano la produzione vocale.
I risultati di questo studio, oltre a fornire dati di rilievo, attraggono interesse perché propongono un modello di apprendimento senso-motorio in controtendenza rispetto a quelli maggiormente accreditati, basato sul fatto che il comportamento esplorativo precoce è condotto da circuiti diversi da quelli che controllano le prestazioni esecutive delle memorie consolidate dell’adulto[2].
Riteniamo che il passo immediatamente seguente consisterà nel capire come avvenga il trasferimento del controllo vocale da LMAN ad HVC durante lo sviluppo, e certamente non sarà impresa facile. D’altra parte, se nel frattempo si dimostrerà che questo schema di evoluzione funzionale basata sull’apprendimento si applica ad altri comportamenti e riguarda più estesamente la funzione inferenziale delle attività esplorative precoci - come ipotizzato da Giuseppe Perrella - l’accertamento dei processi che determinano lo spostamento del controllo da LMAN ad HVC avrà una portata ben più ampia in neurofisiologia della semplice comprensione dello sviluppo del canto degli uccelli.
La
nota di recensione è stata tratta da una relazione di Giuseppe Perrella,
presidente della Società Nazionale di Neuroscienze, tenuta ad un incontro con i
soci che studiano le basi neurobiologiche e neurofisiologiche del linguaggio
verbale umano.
L’autrice
della nota ringrazia la dottoressa Floriani per la correzione della bozza e
invita a leggere, oltre a “FOXP2 E LA PAROLA”, i numerosi scritti di argomento
affine o collegato che compaiono sul nostro sito web.
[1] La prima formulazione dell’ipotesi risale al 1979, l’ultima
esposizione pubblica si è avuta nel corso della relazione dal titolo “La
felicità, dall’esperienza culturale al laboratorio di neuroscienze”, in
occasione del primo incontro del gruppo di studio sulla felicità della Società
Nazionale di Neuroscienze, tenutosi in Firenze il 21 ottobre 2006 presso il “Caffé
Storico Gilli” di Piazza della Repubblica.
[2] Nel già citato “FOXP2 E LA PAROLA”, il paragrafo dal titolo
“Lo studio di FOXP2 nel cervello fornisce una traccia”, propone
una descrizione dell’anatomia funzionale del canto degli uccelli e compara l’organizzazione
del cervello aviario a quello umano.