A L F A B E T A

Questa rubrica nasce dall’esigenza di disporre di un elenco di definizioni di termini ed espressioni adoperate nel corso delle riunioni scientifiche di BRAIN MIND & LIFE, ma ha trovato ulteriori ragioni nelle frequenti richieste che ci sono state rivolte dai visitatori del nostro sito web. Accanto a domande di definizioni aggiornate ed affidabili, ricorre spesso la segnalazione di errori ed inesattezze che è possibile rilevare non soltanto in molti scritti reperibili in internet, ma anche in manuali ad uso di studenti universitari e in pubblicazioni che godono di buona reputazione. Per far fronte a questa esigenza, alcuni nostri soci avevano prospettato la possibilità di realizzare una rubrica dal titolo “Errata Corrige” in cui si facesse giustizia degli strafalcioni in circolazione. Ma, ben presto, ci si è resi conto che la mole degli “errata” da correggere è davvero straordinaria, ed il lodevole intento avrebbe assorbito tutto il tempo a disposizione dei soci in questione, pertanto vi si è rinunciato in favore di questo lavoro in corso o, come si usa dire, work in progress. Siamo consapevoli che si tratta di una piccola goccia nel mare magnum della conoscenza neuroscientifica, tuttavia, sebbene “ALFABETA” non abbia la pretesa di andare oltre un glossario miscellaneo che include le voci suggerite di volta in volta dagli argomenti studiati, può certamente vantare il pregio dell’affidabilità. Questa qualità non si basa solo sul livello scientifico delle fonti bibliografiche consultate e sulla perizia dei soci compilatori, ma anche sulla competenza e sull’autorevolezza di illustri consulenti ai quali va ogni merito, incluso quello della disponibilità nei nostri confronti. Si coglie l’occasione per ringraziare W. Maxwell Cowan, Gerald Edelman, Eric Kandel, C.U.M. Smith, Susan Standring, Charles Stevens, Thomas Südhof e tutti i ricercatori e i docenti universitari italiani che, di volta in volta, vorranno offrire il proprio contributo.

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Nota: si è scelto di conservare dalla precedente edizione l’iniziale maiuscola per i termini anatomici riferiti alle principali formazioni, strutture e nuclei, e per alcune altre definizioni di carattere medico, perché quest’uso si è rivelato utile nel dissipare dubbi ed ambiguità interpretative in chi non abbia una conoscenza derivante da studi specifici (si pensi a vocaboli quali ponte, doccia, sostanza nera, bulbo, cresta, midollo, ecc.).  

AFASIA rientrano in questa definizione tutti i disturbi acquisiti della comunicazione verbale dovuti a danno cerebrale. La causa più frequente è data da un evento cerebrovascolare acuto nella forma dell’ictus, ma alla sua origine possono esservi patologie neoplastiche (tumori), infiammatorie (incluse malattie infettive) e degenerative. Per la più frequente localizzazione a sinistra del controllo corticale delle funzioni linguistiche, generalmente la sede delle lesioni responsabili è nell’emisfero sinistro. L’organizzazione crociata delle vie di moto e di senso nel sistema nervoso centrale fa si che le lesioni dell’emisfero sinistro responsabili di afasia causino emiplegia destra (v.) ed emianopsia laterale omonima destra. Il disturbo può riguardare la sola produzione verbale (espressione, ripetizione, lettura, ecc.) configurando l’Afasia Motoria o di Broca, può interessare la comprensione della parola udita o letta come accade nell’Afasia Recettiva o di Wernicke, o interessare entrambi i versanti (Afasia Globale). Le numerose forme descritte hanno trovato una sistematizzazione nella Classificazione di Boston (Goodglass e Kaplan), i cui aggiornamenti hanno seguito l’evoluzione e il progresso delle conoscenze neuropsicologiche. Gli studi pionieristici, condizionati dalla frenologia (v.), attribuivano interamente alle aree corticali lese le funzioni compromesse. Gli studi più recenti sulle basi neurofisiologiche delle abilità verbali, soprattutto quelli condotti mediante PET, fMRI e MEG, hanno evidenziato una complessa architettura funzionale che include molti nuclei sottocorticali e il Cervelletto.

AFASIA ANOMICA è caratterizzata dalla “mancanza della parola” che si vuole ricordare (amnesia nominum) con una frequenza superiore a quella riscontrata in altre sindromi afasiche. L’anomia si presenta nel contesto di un eloquio fluente con conservate capacità di comprensione e ripetizione. Si ritiene sia dovuta ad un danno simile a quello riscontrato nell’afasia transcorticale sensoriale (v.), ma di minore estensione.

AFASIA CROCIATA con questa definizione si indicano i rari casi di afasia da lesione dell’emisfero destro in soggetti destrimani. Questa categoria, come molte altre in afasiologia, è oggetto di revisione critica.

AFASIA DI CONDUZIONE in questa forma l’eloquio è fluente come nell’Afasia Recettiva di Wernicke (v.) ma la comprensione della parola udita non è alterata. Le parafrasie sono rare e sembrano limitate a quelle fonemiche. L’elemento caratterizzante è dato dalle pessime prestazioni nelle prove di ripetizione. La sede più frequente della lesione è la regione soprasilviana al livello dell’opercolo parietale (giro sopramarginale) con frequente estensione al fascicolo arcuato che, secondo le teorie classiche, sarebbe responsabile della conduzione dalle aree recettive a quelle produttive.

AFASIA GLOBALE è caratterizzata da eloquio non fluente e compromissione della comprensione, presentando i sintomi delle forme motorie e recettive (v.). Il miglioramento delle tecniche diagnostiche ha permesso di identificarla con una frequenza maggiore che in passato: spesso venivano etichettati come “Afasia di Broca” casi in cui all’evidente deficit di produzione si associava un deficit di comprensione non svelato da un esame sommario o mal condotto. E’ frequentemente presente in una forma reversibile a seguito di gravi episodi acuti (emorragia, embolia, interventi su aneurismi, ecc.) per effetto di diaschisi: in questi casi lascia spesso il posto a disturbi di più limitata estensione. Forme gravi e caratteristiche di Afasia Globale sono quelle che accompagnano le fasi avanzate di malattie degenerative come l’Alzheimer.

AFASIA MOTORIA (AFASIA DI BROCA) è la prima forma di afasia conosciuta, presentata nell’ormai celebre comunicazione alla Società di Antropologia di Parigi nel 1861 da Paul Broca, che l’aveva identificata in un suo paziente di nome Leborgne, ma divenuto famoso con il nomignolo di “Tan” o “Tan-Tan” perché in grado di pronunciare quest’unico monosillabo. All’autopsia Broca rinvenne una lesione della corteccia cerebrale localizzata esattamente al piede della terza circonvoluzione frontale di sinistra, parte opercolare del giro frontale inferiore, corrispondente all’area 44 della mappa dei campi citoarchitettonici di Brodmann. L’Afasia Motoria o Afasia di Broca, non sempre dovuta a lesioni localizzate in quest’area, è detta anche afasia non fluente, perché caratterizzata da estrema povertà lessicale e tendenza alla ripetizione di serie di parole automatiche come i giorni della settimana, i mesi dell’anno, espressioni gergali, intercalari di uso frequente, ecc.; o termini legati a stati emotivi come interiezioni, parolacce, imprecazioni. Questo aspetto si interpreta come una “decorticazione” delle funzioni verbali che lascerebbe emergere il “linguaggio limbico”, più primitivo e legato alle emozioni. E’ necessario distinguere questa forma di afasia dal danno neurologico che compromette l’articolazione delle parole (disartria, v.). L’Afasia Motoria pura non è frequente come si riteneva un tempo: l’affinamento delle tecniche diagnostiche ha fatto scendere la sua stima dal 20% a meno del 4% del totale delle sindromi afasiche.

AFASIA RECETTIVA (AFASIA DI WERNICKE) è una sindrome caratterizzata dalla compromissione della comprensione verbale e della capacità di ripetere, descritta per la prima volta nel 1874 da un neurologo appena ventiseienne di nome Carl Wernicke. Il giovane assistente confutò la tesi del celebre professore di neurologia ed antropologia Paul Broca, secondo cui nessuna lesione cerebrale poteva da sola causare perdita della comprensione, e definì il disturbo da lui osservato con il nome di Afasia Sensoriale, poi ribattezzata Afasia Recettiva o Afasia di Recezione, detta anche afasia fluente, in contrapposizione con quella non fluente di Broca (v.). Inizialmente Wernicke localizzò la lesione responsabile di questa forma in corrispondenza della prima circonvoluzione temporale, poi si rilevò il più frequente interessamento di parte del giro angolare in corrispondenza dell’area 22 della mappa di Brodmann, cui si diede il nome di area recettiva del linguaggio o area di Wernicke in contrapposizione all’area motoria del linguaggio o area 44 di Broca. Wernicke, che aveva intuito il collegamento fra l’area motoria corticale scoperta da Broca e quella recettiva (poi identificato nel fascicolo arcuato), dichiarò di fondare le sue intuizioni anatomo-funzionali sugli insegnamenti di Theodor Meynert, di cui fu anche allievo e collaboratore Sigmund Freud. L’Afasia recettiva è caratterizzata da problemi nella comprensione del discorso spesso non avvertiti dal paziente, soprattutto nelle forme lievi, e resi evidenti da interlocuzioni basate su domande e risposte. La parola spesso è fluente e l’eloquio è anche più veloce della media, ma caratterizzato da anomie (dimenticanza di nomi di uso comune), parafrasie verbali (distinte in acustiche e semantiche) e parafrasie letterali o fonemiche. Nella parafrasia verbale una parola è sostituita con una simile nello schema verbo-acustico (coltello-cappello) o prossima nel significato (coltello-cucchiaio). Nella parafrasia letterale o fonemica è sostituita una singola lettera o fonema, ad esempio forchetta diventa porchetta. Nelle forme lievi le parole mancanti sono rapidamente sostituite con circonlocuzioni (“penna”, ad esempio, può essere sostituita da “lo strumento per scrivere”) o da parole generiche come “il coso”, “la cosa”, “gli aggeggi”, “quegli affari”, ecc. Nelle forme più gravi si possono avere complessi giri di parole per dire cose semplici (ad esempio: “Il coso per interrompere, per separare, per fare divisioni di quel coso che mangiamo sempre, ogni giorno…”, per dire: “Il coltello per tagliare il pane”) e talvolta si può giungere ad un gergo neologistico incomprensibile.

AFASIA TRANSCORTICALE se ne distinguono tre forme: Afasia Transcorticale Motoria, Afasia Transcorticale Sensoriale, Afasia Transcorticale Mista. Gli affetti da queste forme conservano intatta la capacità di ripetizione.

AFFERENZA concetto anatomo-funzionale che si riferisce a fibre nervose che conducono gli impulsi verso un’area che costituisce punto di arrivo o di riferimento. In pratica, si impiega per indicare vie e tratti sensitivi somatici o viscerali.

AGNOSIA con questo termine si indica l’incapacità di riconoscere elementi materiali della realtà mediante una modalità sensoriale (agnosia visiva, agnosia tattile, ecc.) sebbene le strutture e le vie della modalità percettiva siano apparentemente integre fino alle aree di elaborazione cerebrale. In neurologia molti sintomi agnosici sono collegati con la patologia del Lobo Parietale. Le Agnosie Visive sono le forme più studiate in neuropsicologia, fra queste la Prosopoagnosia -termine introdotto da Bodamer nel 1947 per indicare l’incapacità di riconoscere i volti di persone care, amici ed altre persone note- è stata messa in relazione con la lesione di un’area circoscritta, riconoscibile sulla faccia inferiore dell’encefalo nella parte mediale del Lobo Temporale al confine con il Lobo Occipitale, cui si è imposto il nome di area dei volti (N. Geschwind). Inizialmente si era anche indicata la necessità che la lesione fosse bilaterale. Studi successivi hanno evidenziato nei prosopoagnosici altre localizzazioni, prevalentemente mono-laterali destre, ma anche qualche raro caso a sinistra e, sebbene sia prevalente il reperto di un danno occipito-temporale, non è stata confermata una sede comune per l’elaborazione corticale del riconoscimento dei volti. Inoltre, è importante rilevare che attualmente il sintomo in questione non è più considerato in termini di “agnosia”, ma di patologia della memoria. D’altra parte, il progresso delle conoscenze nelle neuroscienze di base e una diversa prospettiva circa le basi fisiologiche della coscienza, hanno indotto una generale revisione dei criteri e dei significati in passato attribuiti a sintomi come Anosognosia, Emi-somatoagnosia ed Agnosia Spaziale Unilaterale.

AGONISTA una molecola in grado di simulare l’azione di un composto naturale, come un neurotrasmettitore o un ormone, legandosi al suo recettore ed inducendo la risposta fisiologica.

ALLELE ciascuna delle forme alternative di un gene.

ANOSMIA perdita della funzione olfattiva.

ANTAGONISTA una molecola in grado di contrastare l’azione di un composto naturale -quale un neurotrasmettitore o un ormone- legandosi al suo recettore e non inducendo la risposta fisiologica.

ANTIGENE qualsiasi sostanza, in genere di natura proteica, capace di stimolare una risposta immune consistente nella sintesi di uno specifico anticorpo (immunogenicità) e di legarsi ad esso.

APLYSIA Aplysia californica è un mollusco marino gasteropodo, il cui studio ha fornito negli ultimi quarant’anni una grande quantità di dati sulla biologia dei sistemi nervosi semplici. Negli Stati Uniti si indica con il nome comune di “marine snail” (chiocciola di mare) o con quello più scientifico di “California sea hare” adottato, ad esempio, dalla banca-dati dell’NIH. Si tratta di un opistobranco che può raggiungere i trenta centimetri di lunghezza, caratterizzato da una camera respiratoria contenente una branchia coperta da uno strato protettivo o plica del mantello che termina in un prolungamento detto sifone. E’ talora paragonato a molluschi marini cefalopodi come il Calamaro (Loligo vulgaris) e la Seppia (Seppia officinalis) al pari della quale emette per riflesso difensivo un liquido che, a differenza del nero componente dell’inchiostro di china, in Aplysia assume un colore tendente alla porpora. Il primo motivo che ne fece un organismo d’elezione per la ricerca neurobiologica fu il basso numero (20.000 circa) e le grandi dimensioni dei suoi neuroni, ma a questa ragione se ne aggiunsero altre. L’uovo di Aplysia è geneticamente determinato, per cui è possibile riportare specifici neuroni identificati nell’adulto alle loro cellule di origine nella blastula (v.). La schematica distinzione dei ruoli fisiologici dei neuroni del ganglio (cellule neurosecretorie, cellule sensorie, interneuroni e cellule motorie) ha consentito di studiare il programma di differenziazione dei vari tipi neuronali durante l’ontogenesi. Inoltre, la semplicità del suo sistema nervoso ha consentito un mappaggio delle sinapsi, consentendo di studiarne i processi di sviluppo. Negli anni ’60 gli esperimenti condotti su Aplysia, prevalentemente dal gruppo di Eric Kandel, consentirono di scoprire che un singolo neurone colinergico poteva avere allo stesso tempo un’azione eccitatoria e inibitoria su due diverse cellule nervose post-sinaptiche. Nei decenni successivi è stato dimostrato che il circuito responsabile del riflesso di retrazione della branchia è capace di forme elementari di apprendimento come la sensibilizzazione, l’abitudine ed il condizionamento classico. Lo studio dei processi sottostanti queste forme di memoria ebbe una parte rilevante nel condurre Eric K. Kandel al premio Nobel nel 2000.

APRASSIA consiste nella selezione erronea, a seguito di una disfunzione o di un danno cerebrale, delle procedure motorie che consentono l’esecuzione di un atto finalizzato intenzionale o l’espressione volontaria di un pattern motorio (G. Perrella). Il termine aprassia fu coniato da Steinthal (1871) e ripreso da Gogol (1873) per designare l’uso errato di oggetti provocato dal loro mancato riconoscimento. Fu Liepmann (1900) a comprendere che i pazienti riconoscevano perfettamente gli oggetti che si voleva impiegassero come strumenti, ma non riuscivano, talvolta, ad utilizzare il movimento in azioni intenzionali. Fra gli esempi classici si ricorda quello del paziente che, richiesto di spazzolare la parte inferiore di un soprabito, portava la spazzola sopra il proprio orecchio sinistro, e quello del paziente che, fornito di sigari e scatola di fiammiferi, volendo accendersi il sigaro lo metteva nella scatola e, dopo, lo tirava fuori e lo sfregava come fosse un fiammifero, sperimentando la frustrazione dovuta al fatto che i suoi gesti non obbedivano alle sue intenzioni. La definizione di aprassia comunemente riportata nei trattati di neurologia e neuropsicologia è eminentemente clinica: “Si parla di aprassia quando un paziente non riesce ad eseguire un gesto richiestogli dal medico, benché non abbia deficit di moto, di senso o di coordinazione che giustifichino il suo fallimento” (E. De Renzi, P. Faglioni). Talvolta compare in associazione con sintomi di afasia (v.). Sono state descritte numerose forme (A. Buccofacciale, A. Costruttiva, A. Ideativa, A. Ideomotoria, A. Motoria, A. Dinamica, ecc.) ma i recenti progressi delle conoscenze neuroscientifiche hanno messo in dubbio la validità dei criteri adottati per queste classificazioni.

APTENE sostanza in grado di reagire con uno specifico anticorpo ma, a differenza dell’antigene, incapace di stimolarne la sintesi, ossia è sprovvista di potere immunogeno.

ASSOLEMMA quella parte della membrana cellulare del neurone che delimita l’assone.

ASSONE il prolungamento maggiore della cellula nervosa che trasmette l’impulso nervoso lungo la sua membrana fino all’estremità detta terminale sinaptico, in cui hanno sede le vescicole sinaptiche contenenti il neuromediatore e le strutture specializzate che consentono il rilascio delle molecole nella fessura sinaptica ed il conseguente legame ai recettori post-sinaptici. L’Assone è anche detto neurite o cilindrasse. Quest’ultimo termine fu introdotto da Purkinje e, correttamente, dovrebbe essere impiegato soltanto per indicare l’assone mielinizzato e non per le fibre amieliniche.

ASSONEMA nucleo centrale di flagelli o ciglia consistente in un anello periferico di 9 doppiette microtubulari ed una coppia centrale di microtubuli.

BAROCETTORE è il recettore di pressione. Detto anche pressocettore o barorecettore.

BASTONCELLO è il nome che si dà al segmento esterno di una delle due cellule fotorecettive della retina (l’altra è la cellula del cono, v.), a motivo della sua conformazione cilindrica. Si tratta di una struttura ciliare modificata che contiene una regolare pila di sacculi -indicati talora con termini quali dischi o lamine- costituiti da membrane appiattite ricche di molecole di pigmento fotosensibile. In molte trattazioni americane ed inglesi il termine (rod) viene esteso a tutta la cellula.

BLASTULA stadio precoce dello sviluppo del prodotto del concepimento, corrispondente alla formazione di una sfera cava di circa un migliaio di cellule, nell’arco delle otto ore che seguono la prima divisione dell’ovocita fecondato. La blastula, il cui spessore equivale a quello di una cellula adulta, precede la gastrula (v.).

BOTTONE SINAPTICO è l’espansione terminale dell’assone specializzata nella trasmissione dell’impulso elettrico mediante il rilascio di neurotrasmettitori in grado di legarsi a specifici recettori post-sinaptici. E’ detto anche terminale sinaptico. Oltre le vescicole sinaptiche, che evolvono attraverso un ciclo attualmente descritto in 10 stadi, contiene mitocondri, molecole del citoscheletro e strutture specializzate come gli scaffolds. Presenta aree elettive per il legame delle vescicole e zone specializzate per il rilascio. Al contrario di quanto il nome farebbe supporre, la sua morfologia è notevolmente varia e solo raramente consiste in un semplice rigonfiamento, potendo assumere l’aspetto di chele ramificate, di strutture intricate, o essere articolato in numerose propaggini che ricalcano la complessità terminale di alcuni neuriti definita telodendria. 

BULBO è il primo segmento dell’Encefalo (v.) come parte del Tronco Encefalico (v.) ed è posto tra il Midollo Spinale e il Ponte di Varolio. Anticamente era denominato Bulbo rachidiano perché collocato in cima al Midollo Spinale con la sua forma rigonfia, a mo’ di bulbo. L’I.A.N.C. ne ha conservato il nome latino di medulla oblongata adottato anche nell’ultima edizione (2005) del GRAY’S ANATOMY. Costituisce la parte caudale del Rombencefalo, detta Mielencefalo. Il suo interno ha struttura complessa, con numerosi nuclei di nervi cranici e vie di collegamento fra Cervello, Cervelletto e Midollo Spinale.

BULBO OLFATTIVO è una masserella di sostanza nervosa ovoidale, lunga circa 12 millimetri e larga 5, sita nella doccia olfattiva sulla lamina cribrosa dell’etmoide. I filamenti olfattivi, che sorgono dalla sua faccia inferiore, raggiungono le fosse nasali.

CAMPO RECETTIVO l’insieme dei punti di una superficie sensitiva da cui un neurone può essere attivato mediante stimoli specifici.

CELLULA STEM una cellula pluripotente in grado di dividersi in maniera tale che delle due cellule figlie una rimane pluripotente e l’altra si differenzia in post-mitotica.

CERVELLETTO è quella parte dell’Encefalo che occupa la fossa cranica posteriore e si compone di due parti laterali espanse, gli emisferi cerebellari, e di una mediana di minori dimensioni e filogeneticamente più antica che prende il nome di verme cerebellare. Corrisponde alla parte posteriore della porzione rostrale del Rombencefalo o Metencefalo.

CERVELLO è costituito da Telencefalo (v.) e Diencefalo (v.), ossia l’insieme degli emisferi, dei ventricoli laterali, della regione talamica e del terzo ventricolo. Il Cervello costituisce la parte anteriore e superiore dell’Encefalo, del quale è la sezione più voluminosa ed importante. Le stime più recenti lo vogliono costituito da un numero di neuroni nell’ordine dei 100 miliardi e da un numero di cellule gliali di gran lunga superiore. La sua complessità strutturale non ha pari nell’esperienza umana, per cui sovente lo si definisce l’oggetto più complesso dell’universo.

CILINDRASSE è il termine impiegato da Purkinje per indicare il neurite rivestito da mielina. Nell’uso corrente è un sinonimo di assone (v.).

CLAUSTRO lamina sottile di sostanza grigia compresa fra la faccia profonda dell’Insula e il Nucleo Lenticolare, appartiene ai Nuclei della Base (v.).

CLONAZIONE termine originariamente impiegato per riferirsi alla riproduzione non sessuata, per divisione, di un organismo semplice -come una cellula batterica- che genera copie esatte dell'elemento di partenza. In Biologia vegetale l’impiego di termini quali clonazione o clonaggio ha una lunga ed antica tradizione che risale alla botanica empirica, d’altra parte il termine greco klon, che vuol dire germoglio, ramoscello, suggerisce l’immagine della talea dalla quale si possono produrre numerose copie della stessa pianta. Fin dagli anni Sessanta gli studi sulla differenziazione cellulare e quelli immunologici hanno diffuso espressioni come sviluppo clonale e selezione clonale. Entrambi i concetti possono essere bene illustrati dalla differenziazione dei linfociti B da cellule staminali multipotenti a cellule pienamente mature capaci di produrre anticorpi, in quanto rappresentano due stadi di questa evoluzione. Nello sviluppo clonale le cellule staminali vanno incontro ad una sequenza programmata di differenziazione all'interno degli organi linfoidi primari per diventare linfociti immunocompetenti che esprimono anticorpi sulla loro superficie. Nella selezione clonale indotta dall'antigene si ha la differenziazione dei linfociti B in plasmacellule mature che producono l'anticorpo desiderato o nei "linfociti a memoria". La clonazione naturale, in entrambi i casi, equivale ad un meccanismo di espansione morfologica ed amplificazione funzionale di un elemento ottimale, in seno ad un organismo pluricellulare, ma rimane simile alla modalità con la quale avviene la riproduzione asessuata per scissione degli organismi unicellulari. Per estensione, il termine clonazione si è applicato ad ogni operazione che porti alla replica esatta di un elemento biologico di partenza, pertanto si parla di clonazione di una proteina, di un gene, ecc. Contrariamente a quanto si sente spesso affermare di recente, gli esperimenti volti ad ottenere in organismi a riproduzione sessuata nuovi esemplari tentando la fecondazione di cellule somatiche poco differenziate, non sono iniziati negli anni Ottanta. Già negli anni Sessanta furono fatti numerosi tentativi, fra i più noti vi era la cosiddetta “clonazione della rana”, ossia gli esperimenti di fecondazione di cellule staminali prelevate in genere dall'intestino di anfibi adulti, con lo sviluppo di nuovi esemplari che non raggiungevano la piena maturazione.

CLONAZIONE TERAPEUTICA espressione impropria per definire il Somatic Cell Nuclear Transfer o Trasferimento Nucleare.

CLONE colonia di cellule formata per successive divisioni di una singola cellula madre. Per estensione, ogni copia di una unità biologica ottenuta mediante clonazione (v.).

COLONNA CORTICALE modulo funzionale elementare della corteccia sensoriale costituito da un aggregato di neuroni che percorre in verticale tutti gli strati della corteccia cerebrale ricordando una colonna di 30-100 micron di diametro e 2 millimetri di lunghezza. Ogni colonna rappresenta una vera e propria unità modulare morfo-funzionale, in quanto risponde ad una definita classe di stimoli.

COLONNE DI DOMINANZA OCULARE sono le colonne corticali della corteccia visiva primaria, caratterizzate dall’afferenza alternata occhio sinistro/occhio destro fra colonne adiacenti, derivante da un’azione competitiva dei due occhi.

COMPARTIMENTO POST-SINAPTICO è rappresentato da un’area di membrana plasmatica contenente un blocco di recettori e da una matrice densa sottostante che prende il nome di densità post-sinaptica (PSD). I recettori possono avere diversa collocazione nella membrana, ad esempio i due tipi di recettori per il glutammato, NMDA ed AMPA, sono localizzati rispettivamente nell’area centrale ed in quella periferica. In questa membrana sono presenti proteine partner delle CAM presenti sulla membrana pre-sinaptica, fra cui neuroligine, sindecani, caderine e, in alcune, densina-180. La PSD è un’impalcatura di proteine modulari che presenta differenze nella composizione e nella morfologia fra sinapsi eccitatorie ed inibitorie; tra le proteine più frequenti vi sono CAM Chinasi II, PSD-95, PSD-93, SAP-102, GKAP, CRIPT, SynGAP, Homer e gephyrin. La differente espressione di queste molecole spiega in parte le differenze morfologiche fra sinapsi eccitatorie ed inibitorie. Queste proteine dell’impalcatura mediano il raggruppamento dei recettori, regolano la funzione recettoriale, controllano l’internalizzazione ed il ricambio del recettore, collegano la membrana post-sinaptica al citoscheletro, svolgono un ruolo nella segnalazione, coordinano le risposte elettriche -dovute all’apertura dei canali ionici indotta dai neurotrasmettitori- prolungando i tempi della risposta cellulare.

CONDUZIONE ELETTROTONICA conduzione passiva delle variazioni di potenziale lungo il neurone.

CONO è il nome che si dà al segmento esterno di una delle due cellule fotorecettive della retina (l’altra è la cellula del bastoncello, v.), a motivo della sua conformazione conica. Si tratta di una struttura ciliare modificata che contiene una regolare pila di sacculi -indicati talora con termini quali dischi o lamine- costituiti da membrane appiattite ricche di molecole di pigmento fotosensibile. In molte trattazioni americane ed inglesi il termine (cone) viene esteso a tutta la cellula.

CORPO CALLOSO è una grossa struttura di sostanza bianca posta trasversalmente fra i due emisferi cerebrali di cui costituisce il principale sistema associativo. Presente solo nei mammiferi, si situa in fondo alla fessura longitudinale del cervello sopra i ventricoli laterali e nella specie umana si presenta come una spessa lamina di forma allungata, di 7-8 centimetri di lunghezza, due di larghezza, e di spessore variabile da 15 a 18 millimetri. Si distingue un'estremità posteriore, voluminosa e arrotondata detta splenio, un tronco ed una parte anteriore più piccola detta ginocchio che termina con un'estremità affilata, il rostro. Lungo il corpo calloso si estendono due strie longitudinali mediali o Nervi di Lancisi e due strie longitudinali laterali coperte dal giro del cingolo. Le strie mediali e quelle laterali sono unite da un sottile velo di sostanza grigia detto Indusium Griseum. L'arteria del corpo calloso e l'arteria sopracallosa provengono dall'arteria cerebrale anteriore. L'agenesia, più spesso dei due terzi del corpo calloso e raramente totale, si accompagna a grave deficit cognitivo. L’apparente assenza del corpo calloso non accompagnata a deficit rilevabili, depone per una diversa organizzazione delle fibre di comunicazione fra i due emisferi, o si accompagna a caratteristiche mentali particolari come quelle di Kim Peek, il celebre paziente che ha ispirato il film “Rain Man”.

CORPO STRIATO è costituito dal Nucleo Caudato -una struttura incurvata come una virgola, simile ad un embrione dal corpo sottile, con una testa, un corpo e una coda- e dal Nucleo Lenticolare, così detto perché ha la forma di una lente biconvessa, che in sezioni frontali appare come un cuneo. Il Lenticolare è costituito dal Putamen e dal Pallido, che corrispondono rispettivamente alla porzione laterale ed a quella mediale. Il Pallido, detto anche Globus Pallidus, è a sua volta ripartito in una parte laterale ed una mediale. Il nome di Corpo Striato, dato dagli antichi anatomisti, deriva dal fatto che la struttura non ha una costituzione omogenea. Infatti è attraversata dalla capsula interna che invia nel suo spessore delle lamine di assoni mielinizzati che lo dividono in strati facendolo apparire, appunto, striato. Il Corpo Striato fa parte dei Nuclei della Base del Cervello (v.).

CRESTA NEURALE struttura transitoria che si forma nel corso della neurulazione (v.) dalla quale hanno origine cellule e formazioni del sistema nervoso periferico come le cellule di Schwann, il ganglio ciliare, i gangli delle radici dorsali del midollo spinale, dei nervi cranici V, VII, VIII, IX, X e i gangli del sistema nervoso autonomo; ma anche le meningi pia madre ed aracnoide, i melanociti, le cellule cromaffini della midollare del surrene e del cosiddetto sistema APUD, ecc.

DECARBOSSILASI enzimi che catalizzano reazioni di decarbossilazione importanti per la produzione di amine biogene che fungono da neurotrasmettitori. Ad esempio, dalla decarbossilazione del 5-idrossitriptofano (5-HTP) si ha la serotonina o 5-idrossitriptamina (5-HT), dalla L-DOPA, la dopamina. Le decarbossilasi, così come altri enzimi quali le transaminasi, hanno come coenzima il pridossal-fosfato derivato dalla vitamina B6 o piridossina. Esistono decarbossilasi aspecifiche, come le L-aminoacido-aromatico-decarbossilasi, ed altre specifiche, come la decarbossilasi dell’acido glutammico (GAD) che dà luogo al GABA (v.)

DENDRITI prolungamenti spesso brevi, numerosi e ramificati che si dipartono dal corpo del neurone, con il quale costituiscono la principale componente recettiva in contrapposizione con la funzione dell’assone (v.). Furono così chiamati da His (dendron = albero) per la loro ramificazione, spesso dicotomica e ripetuta, che ricorda quella degli alberi. Talvolta la loro conformazione, come nel caso della spalliera dendritica dei neuroni di Purkinje del cervelletto, conferisce alla cellula una configurazione distintiva. In molti neuroni multipolari hanno un diametro maggiore dell’assone. La loro superficie è cosparsa di espansioni simili a gemme, le spine dendritiche, il cui principale ruolo fisiologico consiste nel conferire una enorme espansione alla superficie di recezione della segnalazione sinaptica. Infatti, le spine dendritiche ricevono numerosi terminali assonici, costituendo la principale sede delle sinapsi asso-dendritiche. I dendriti sono strutture dinamiche non meno degli assoni, e sono caratterizzati da una complessa organizzazione ultrastrutturale in cui prevalgono i neurotubuli.

DEPOLARIZZAZIONE differenza di voltaggio fra i due lati della membrana di una cellula eccitabile minore di quella che si ha nel potenziale di riposo (v.).

DIENCEFALO insieme con il Telencefalo (v.) costituisce il Cervello (v.). In continuità con il Mesencefalo circonda il terzo ventricolo con una parte ventrale costituita dal Subtalamo e dall’Ipotalamo ed una dorsale che comprende Talamo (v.), Metatalamo (v.) ed Epitalamo (v.).

DOCCIA NEURALE struttura transitoria di derivazione neuroectodermica che si forma durante la gastrulazione per evoluzione della placca neurale (v.) come una depressione mediana, ai lati della quale sorgono le creste neurali, che i movimenti morfogenetici porteranno a convergere nella costituzione del tubo neurale (v.).

DOMINANTE un allele (v.) che si esprime sia nelle forma omozigotica che eterozigotica. In neurofisiologia il termine fu introdotto dalla scuola di Roger Sperry per indicare l’emisfero sinistro, perché prevalente nel controllo delle funzioni legate alla parola ed alla lateralità. La stessa scuola (Michal Gazzaniga, Jeff Holtzman, Joseph Le Doux) preferì sostituire dominante con categoricale in contrapposizione con l’emisfero destro definito rappresentazionale.

DOWNREGULATION è un vocabolo inglese che indica la riduzione della conduttanza di canali ionici di membrana per effetto di una modulazione.

EFFERENZA concetto anatomo-funzionale che si riferisce a fibre nervose che conducono gli impulsi lontano da un’area che costituisce punto di partenza o di riferimento. In pratica, si impiega per indicare vie e tratti motori o viscero-effettori.

EMBRIONE il prodotto del concepimento dalla quarta all’ottava settimana di sviluppo.

EMIPLEGIA è l’infermità motoria che si manifesta con la paralisi dell’arto superiore ed inferiore di uno stesso lato od antimero del corpo, perciò si parla di emiplegia destra o sinistra. Generalmente la sede della lesione causale è nell’emisfero encefalico del lato opposto perché il maggiore contingente delle vie motorie, proveniente dalla corteccia di ciascun lato, si incrocia in corrispondenza delle piramidi bulbari (decussazione).

ENCEFALO è costituito dal Cervello (v.), dal Cervelletto (v.) e dal Tronco Encefalico (v.). E’ frequente nelle trattazioni di autori inglesi ed americani l’identificazione del termine Encephalon (Encefalo) con Brain (Cervello): quest’uso non ha riscontro nella tradizione anatomica continentale europea e non se ne ravvisa l’utilità.

ENDOCITOSI captazione di materiale dallo spazio extracellulare da parte della cellula, mediante l’invaginazione della membrana cellulare con un movimento che circonda il materiale e, chiudendo l’introflessione, genera una nuova vescicola intracitoplasmatica.

EPITALAMO è formato dal Trigono dell’Abenula (v.) con la commessura abenulare, la stria midollare del Talamo e una struttura nervosa modificata con funzione endocrina, l’Epifisi o Ghiandola Pineale.

EQUAZIONE DI GOLDMAN è un’equazione che mette in relazione il potenziale elettrico di membrana con le costanti di permeabilità e di distribuzione degli ioni che questa membrana separa.

EQUAZIONE DI NERNST è una delle più importanti equazioni in neurofisiologia. L’equazione di Nernst mette in relazione il potenziale elettrico di una membrana permeabile con la distribuzione degli ioni sui due versanti della membrana.

ESOCITOSI fusione della membrana vescicolare con la membrana cellulare secondo una modalità che porta allo svuotamento del contenuto vescicolare nello spazio extracellulare.

ESONE sequenza nucleotidica del DNA codificante per un polipeptide. L’esone corrisponde alle sequenze che, inizialmente trascritte sull’RNA messaggero, sono preservate quando il messaggero viene tradotto in proteina presso i ribosomi. Si contrappone alla sequenza non codificante o introne (v.).

ETEROZIGOTE organismo avente due alleli diversi per un determinato tratto o carattere.

FESSURA SINAPTICA è lo stretto spazio intercellulare fra la membrana pre-sinaptica e quella post-sinaptica occupato da materiale moderatamente elettrondenso che, oltre a tenere in registro le due parti, ha un ruolo nello sviluppo delle specializzazioni pre- e post-sinaptiche, rappresentando un punto di partenza per la cascata di segnali che porta alla formazione ed alla stabilizzazione delle sinapsi stesse. Interazioni fra molecole della fessura sinaptica sembrano intervenire anche nella segnalazione retrograda e in vari altri processi. La fessura della giunzione neuromuscolare (v.) è lo spazio intersinaptico più ampio, con i suoi 30-50 nm, e conosciuto in maggior dettaglio. Vi ha sede una matrice che rappresenta una forma specializzata di lamina basale contenente acetilcolinesterasi (AChE), agrina, laminina in un’isoforma specifica (v.) e numerose altre proteine che mediano le connessioni strutturali e funzionali fra i due compartimenti sinaptici. L’AChE, che degrada rapidamente l’acetilcolina, è un enzima molto importante i cui inibitori sono potenti neurotossine, quali i gas nervini, gli insetticidi ed alcuni farmaci che in opportune dosi si adoperano in terapie neurologiche.

FETO il prodotto del concepimento dall’ottava settimana di sviluppo al termine.

FIBRA NERVOSA ciascuno degli elementi che costituisce un fascio, un tratto o una via nel sistema nervoso centrale, oppure un nervo o una sua radice nel sistema nervoso periferico. La definizione è patrimonio dell’anatomia classica risalente a prima della scoperta della costituzione cellulare del sistema nervoso. Attualmente è frequente l’impiego di fibra nervosa come ulteriore sinonimo di assone, neurite e cilindrasse (v.).

FILOGENESI storia evoluzionistica degli organismi.

FORNICE detto Trigono Cerebrale o volta a quattro pilastri, è una formazione bianca impari e mediana situata sotto il Corpo Calloso a costituire la volta del Talamo e del Terzo Ventricolo con la sua forma ad “X” con le estremità ricurve verso il basso, dette rispettivamente pilastri anteriori e posteriori.

FRENOLOGIA con questo termine si suole indicare una teoria del XIX secolo che postulava la localizzazione in precise aree della corteccia cerebrale delle facoltà mentali, secondo la distinzione e la descrizione che ne faceva il senso comune e la cultura popolare. “Frenologia” è il nome che diede Johan Kasper Spurzheim all’Organologia (v.) di Franz Gall.

GANGLIO DI GASSER è il ganglio del nervo Trigemino (V paio dei nervi cranici). Oggetto di specifici interventi fin dai primordi della terapia del dolore quali l’iniezione alcolica e la neurotomia retrogasseriana.

GASTRULA è il nome che si dà alla formazione cava nello stadio di sviluppo che segue la blastula (v.) dalla quale deriva per progressiva invaginazione di una parete di questa. Il processo, detto gastrulazione (v.), avviene mediante divisioni cellulari e porta alla rotazione e all’incurvamento della gastrula al cui interno si sviluppano formazioni indipendenti. La massa cellulare assume una forma in cui è possibile riconoscere un adulto della specie in miniatura, dopo un numero sorprendentemente basso di divisioni cellulari -d’altra parte sono sufficienti 20 mitosi perché una cellula si divida fino ad oltre un milione.

GASTRULAZIONE è il processo che porta alla formazione della gastrula (v.) dalla blastula (v.) che si forma all’inizio dello sviluppo embrionario. Nei phyla triploblastici, come quello umano, da una struttura bilaminare si formano i tre strati germinativi da cui origineranno tutti gli organi e i tessuti: endoderma, mesoderma ed ectoderma (v.). I fondamentali meccanismi morfogenetici che caratterizzano questa fase si basano sulla motilità cellulare e sono diretti da interazioni cellulari, alcune delle quali implicano l’adesione, altre il trasferimento di informazioni.

GENE STRUTTURALE è la sequenza di nucleotidi che codifica per uno specifico polipeptide o proteina.

GENI COSTITUTIVI sono i geni che forniscono gli elementi di base essenziali per la vita, per cui sono espressi in tutte le cellule dell’organismo. In inglese sono detti housekeeping.

GENI ESECUTORI sono i geni che eseguono le istruzioni ricevute dai geni regolatori (v.), si ritengono responsabili delle caratteristiche morfologiche delle singole specie, come la forma delle dita di un mammifero, delle piume di un uccello, ecc.

GENI REGOLATORI sono i geni il cui compito specifico consiste nel controllo di altri geni. I geni regolatori codificano proteine che si legano sul DNA alle regioni di controllo dei geni da regolare, attivandone alcuni ed inibendone altri. I regolatori di più alto grado nella scala dei livelli funzionali sono molto simili in tutti gli organismi; ad esempio i geni regolatori responsabili della formazione della testa non differiscono molto in una farfalla, un luccio o un pettirosso. Dai regolatori di questo livello dipende la localizzazione della testa, del tronco, dell’addome, degli arti. All’interno di questo ambito operano altri geni che definiscono la posizione e la forma di parti come l’avambraccio, la mano, le dita, le unghie. Poiché la loro funzione si esercita come un ordine che porta alla scelta fra due, ad esempio testa/tronco, sono stati chiamati anche geni selettori. Il loro ordine viene eseguito da altri geni detti esecutori (v.) o realizzatori.

GENOMA il complesso dei geni di un organismo o di una cellula.

GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE è quello speciale tipo di sinapsi colinergica che consente la trasmissione dell’impulso dai neuroni di moto alle fibrocellule muscolari, alla base di proprietà del muscolo dipendenti dal nervo come tono, trofismo, riflessi e contrazione volontaria. In vicinanza del muscolo le terminazioni α-assoniche perdono la guaina mielinica ma sono circondate da uno speciale tipo di cellula gliale che prende il nome di cellula di Schwann terminale. Ciascuna fibra nervosa innerva più cellule muscolari costituendo una unità motoria (v.). La porzione ispessita della membrana muscolare della giunzione prende il nome di placca terminale o placca motrice, caratterizzata da profondi ripiegamenti che corrispondono esattamente alle zone attive dei terminali neuronici in cui avviene il rilascio di acetilcolina. Esattamente in corrispondenza di questi siti di rilascio sono addensati sulla placca terminale i recettori ionotropi nicotinici dell’acetilcolina. La maggior parte delle nozioni di base sulle sinapsi colinergiche centrali e periferiche deriva dallo studio della giunzione neuromuscolare.

GLICOSILAZIONE aggiunta di unità monosaccaridiche ad una catena polipeptidica. In genere ha inizio nel lume del reticolo endoplasmico liscio e si completa nel Complesso di Golgi.

GRUPPO NEURONICO detto anche gruppo neurale o neuronale, è un insieme di neuroni in numero variabile da alcune centinaia ad alcune migliaia, sia di tipo eccitatorio che inibitorio, caratterizzato da un alto livello di interazione ed associazione funzionale. Il Gruppo Neuronico rappresenta l’unità minima di selezione secondo la Teoria della Selezione dei Gruppi Neuronici (G. Edelman).

INTRONE da intervening sequence o sequenza interposta, corrisponde alla sequenza nucleotidica del DNA non tradotta in polipeptide: dopo la trascrizione in RNA messaggero, la corrispondente successione di basi è scissa dalla molecola e non è più presente quando il messaggero viene tradotto presso i ribosomi. Schematicamente si dice che il DNA è costituito da sequenze codificanti, gli esoni, e sequenze non codificanti, gli introni, che sarebbero semplici spaziatori.

IN VITRO è un’espressione che indica lo studio sperimentale di un fenomeno biologico all’esterno dell’organismo, letteralmente “in vetro”.

IN VIVO si riferisce allo studio sperimentale di un fenomeno biologico in un organismo vivente.

IONOTROPICA si dice dell’azione di un neurotrasmettitore che direttamente apre i canali ionici di una membrana post-sinaptica.

IPERPOLARIZZAZIONE differenza di voltaggio ai due lati della membrana maggiore di quella espressa dal potenziale di riposo (v.).

IPOTALAMO è una struttura diencefalica molto complessa, costituita da un insieme di nuclei prevalentemente deputati al controllo di funzioni del sistema nervoso autonomo, di cui rappresenta la stazione centrale del più alto livello di integrazione. Altri nuclei ipotalamici controllano, attraverso l’Ipofisi, la fisiologia di tutto il Sistema Endocrino. Tuttavia il suo significato funzionale non può essere ristretto a questi ruoli, se solo si pensa alle abbondanti connessioni con l’Amigdala e con varie altre strutture del Lobo Limbico (v.).

IPPOCAMPO o Corno di Ammone è una formazione pari e simmetrica la cui sagoma ricorda quella di un cavalluccio marino. Si estende attorno al Peduncolo Cerebrale e al Corpo Calloso, in continuazione con il Giro Paraippocampico appartenente al Lobo Limbico (v.). E’ costituito da lamine di neuroni compresi fra uno strato midollare superficiale e uno strato fibrillare profondo di colorito bianco, detto alveus. La parte inferiore forma l’Ippocampo Ventrale e, girando attorno allo splenio, si continua sulla faccia superiore del Corpo Calloso (v.) dove forma la fasciola cinerea e le strie longitudinali, costituendo il cosiddetto Ippocampo Dorsale. La sua corteccia, che appartiene all’archipallio, è in continuazione con quella del Giro Paraippocampico che fa parte del neopallio, con l’interposizione di Presubicolo (v.) e Subicolo (v.). I suoi neuroni, con funzioni lievemente diverse nei due lati, hanno un ruolo fondamentale nella memoria di breve termine, nell’apprendimento e in numerose altre attività cognitive basate sulla registrazione ed il riutilizzo di informazioni, come le prestazioni connesse con la memoria spaziale che impiegano mappe cognitive o gli apprendimenti basati su memorie emozionali. La distruzione o l’asportazione bilaterale dell’Ippocampo rende impossibile la formazione dei ricordi episodici, anche se quelli già consolidati prima della lesione rimangono inalterati (amnesia anterograda). La formazione di nuovi ricordi, e perciò l’apprendimento, richiede un’interazione Ippocampo-neocorteccia intensa e specifica. I ricordi più consolidati sembrano basati su modificazioni strutturali dei neuroni corticali relativamente indipendenti dall’attività ippocampale. Gerald Edelman ha accomunato Ippocampo, Cervelletto e Nuclei della Base per le loro attività in funzione del tempo, chiamandoli “organi di successione”. L’Ippocampo è fra le strutture più attive nella risposta allo stress e la più vulnerabile ai danni che questo genera.

ISTONE proteina basica intorno alla quale il DNA sembra avvolgersi nei cromosomi degli eucarioti; infatti istoni e DNA si associano formando dei complessi intricati nella struttura cromosomica.

LAMININA è una glicoproteina di grandi dimensioni (850 kDa), flessibile, composta da tre catene polipeptidiche (α, β, γ) presenti in varie isoforme, che danno luogo a numerosi tipi (18 classici, altri allo studio). La laminina, inclusa tra le glicoproteine che mediano l’adesione fra cellule e matrice extracellulare, ha siti di legame per il suo recettore presente sulle membrane cellulari, per l’eparan-solfato, per il IV tipo di collagene e per l’entactina. La laminina può assemblarsi in trame piatte e regolari come nella lamina basale.

LIGANDO una molecola che si lega ad uno specifico sito su un’altra molecola.

LOBO LIMBICO è costituito dal Giro del Cingolo o Circonvoluzione del Corpo Calloso e dal Giro Paraippocampico o Circonvoluzione dell'Ippocampo. La prima descrizione risale a Paul Broca, che lo paragonò ad una racchetta per la sua forma piatta ed ovale con il tratto olfattivo a fare da manico. Lo si vede bene nelle sezioni mediane del cervello, osservando ciascun emisfero dalla faccia mediale, dove è possibile riconoscere la sua separazione dal resto dell'encefalo data dalla scissura limbica distinta in solco di Eberstaller, solco sotto-frontale, solco sotto-parietale e segmento rinico del solco calcarino, oltre la fessura rinica. Alle due circonvoluzioni principali che lo costituiscono, si associano formazioni dell'archipallio -ossia della parte filogeneticamente più primitiva del manto cerebrale- che sono in diretta continuità. A tutto il complesso di queste formazioni, che includono il Corno d'Ammone, la Benderella dell'Uncus e varie altre strutture, Broca aveva dato il nome di Grande Lobo Limbico o Giro Fornicato. Sebbene la fisiologia attualmente rifugga le schematizzazioni localizzatrici delle funzioni cerebrali, si possono considerare i circuiti neuronici limbici come base biologica della vita emozionale ed affettiva sia nel rapporto con funzioni plasmate dagli apprendimenti neoecefalici, sia nel rapporto con le attività "istintive" specie-specifiche, direttamente connesse con gli automatismi viscerali controllati dall'Ipotalamo e dai centri del Tronco Encefalico. Il lobo limbico negli animali macrosmatici, collegando l'amigdala sita nel Lobo Temporale con i centri dell'olfatto, è appendice del Rinencefalo; nella nostra specie ha assunto, invece, un'importanza preminente per le funzioni di memoria e di apprendimento. Il criterio anatomico che ci porta ad individuare questa formazione, intercetta complesse vie in grado di partecipare all'apprendimento emozionale ed all'evocazione di memorie su una base molto più estesa e meno differenziata di quella cognitiva. Broca aveva creduto che il Lobo Limbico fosse la parte più interna del pallium o manto del cervello, ossia il “lembo della corteccia cerebrale”, da cui il nome, ma si sbagliava. Le formazioni più interne scoperte successivamente, dal 1923 in avanti, seguendo Mutel si indicano con il nome di Lembo Corticale Secondario. Ad alcune di queste formazioni si fa riferimento nella voce “Corpo Calloso” (v.).

LOCUS COERULEUS è un complesso nucleare situato in un’area del Tronco Encefalico che appartiene al Ponte dorsale e rappresenta il maggiore agglomerato encefalico di neuroni contenenti nor-adrenalina, potendo giungere fino al 50% delle cellule noradrenergiche dell’encefalo in animali quali i topi di laboratorio. I suoi neuroni sono provvisti di lunghi assoni che proiettano in numerosi siti, costituendo un’entità neurofunzionale distinta. Questo sistema risponde ad una grande varietà di agenti stressanti esterni e segnali di distress interno -quale il crollo della pressione arteriosa per una emorragia- e rappresenta una stazione centrale di collegamento per stimoli provenienti da diverse aree, che integra attivando rapidamente e globalmente sia le risposte centrali che quelle periferiche allo stress. E’ stato dimostrato che può funzionare secondo vari gradi di attivazione e non secondo un meccanismo “tutto o nulla”. Il Locus Coeruleus ha una parte importante nella patogenesi del disturbo post-traumatico da stress e della depressione da stress. In sintesi: eventi stressanti o minacciosi riconosciuti ed elaborati dalla corteccia cerebrale raggiungono l’amigdala, che può essere attivata anche da evocazioni o stimoli elaborati inconsciamente; l’amigdala rilascia il CRH che attiva la produzione simpatico-midollare di adrenalina e stimola l’asse ACTH-cortisolo preparando l’organismo alla fuga o all’attacco. Se lo stress perdura o è molto intenso, il cortisolo attiva il Locus Coeruleus che, mediante la nor-adrenalina, stimola l’amigdala a produrre CRH innescando il circolo vizioso responsabile della patogenesi. Oltre che nella risposta allo stress, il Locus Coeruleus interviene nei processi alla base delle crisi di astinenza e della cosiddetta dipendenza fisica dalle sostanze psicotrope d’abuso.

MANIA si definisce Mania uno stato di sovreccitazione delle funzioni psichiche caratterizzato dall'esaltazione del tono dell'umore e da un'eccessiva attivazione delle pulsioni istintivo-affettive. L'impiego eccessivo e disordinato di energia si manifesta con accelerazione del pensiero (tachipsichismo), della parola (tachilalia), della frequenza dell'attività motoria spontanea, e sovente delle funzioni neurovegetative. Il maniaco, sia che appaia entusiasta, euforico, esuberante e divertente, sia che esprima aggressività, avversione e distruttività, non presenta condotte devianti. Infatti l'espressione “maniaco sessuale”, di uso comune e giornalistico, è erronea: secondo la semeiotica psichiatrica classica le deviazioni sistematiche delle pulsioni sessuali rientrano nel novero delle psicopatie, per cui l’esatta definizione è “psicopatico sessuale”. Questa categoria corrisponde alle parafilie del Manuale Diagnostico e Statistico dell’American Psychiatric Association (DSM IV-TR). Il maniaco, invece, è una persona affetta da una psicosi caratterizzata da una ideazione rapida con associazioni superficiali, che può giungere fino alla fuga delle idee, con difficoltà al mantenimento dell'attenzione eterodiretta ed accentuazione dell’espressione dei propri tratti caratteristici fino ad apparire, talvolta, una caricatura di se stesso.

MEDIATORE CHIMICO termine generico che include neuromediatori, neuromodulatori, ormoni, farmaci e qualsiasi ligando che, interagendo con uno specifico recettore di membrana, è in grado di mediare effetti biofisici e metabolici noti.

MESENCEFALO è il terzo, dal basso verso l’alto, dei tre segmenti in cui è diviso il Tronco Encefalico (v.). Origina dalla omonima vescicola embrionaria che rimane indivisa. Compreso fra il Ponte (v.) ed il Diencefalo (v.), il Mesencefalo è costituito ventralmente dai Peduncoli Cerebrali e dorsalmente dalla Lamina Quadrigemina (v.) o Lamina Tecti, costituita dai quattro Tubercoli o Colliculi. Nella sua compagine hanno sede: la Sostanza Nera (v.), il Nucleo Rosso, la Formazione Reticolare mesencefalica, nuclei di nervi cranici e l’Acquedotto di Silvio.

METATALAMO è costituito dai Corpi Genicolati Laterali e Mediali. Poiché i Corpi Genicolati Laterali si considerano parte del sistema visivo e quelli Mediali parte del sistema acustico, talvolta ci si riferisce a queste strutture indicandole come talamo ottico e talamo acustico. I Corpi Genicolati, collegati mediante un esteso sistema di fibre al Telencefalo, sono connessi ai Tubercoli della Lamina Quadrigemina (v.).

MIDOLLO SPINALE è la parte del Sistema Nervoso Centrale (v.) che occupa il canale vertebrale innervando il tronco e gli arti con 33 paia di nervi (nervi spinali) e contribuendo alla costituzione del Sistema Nervoso Autonomo (v. Sistema Nervoso Periferico).

MIELINA rivestimento dei neuroni di origine gliale caratteristico del sistema nervoso dei vertebrati adulti, costituito dagli oligodendrociti nell’Encefalo e nel Midollo Spinale e dalle cellule di Schwann nei nervi periferici.

MODULAZIONE il termine in neurobiologia indica la variazione adattativa della conduttanza dei canali di membrana: l’accresciuta conduttanza esprime una regolazione verso l’alto (upregulation, v.), la ridotta conduttanza verso il basso (downregulation, v.).

MUTAZIONE variazione stabile ed ereditabile nella molecola del DNA. Può riguardare un’alterazione grossolana della struttura cromosomica, come nel caso della delezione o della traslocazione di parti di esso, o può essere rappresentata dalla sostituzione di una singola base purinica o pirimidinica di un gene, come nel caso della mutazione puntiforme (v.).

MUTAZIONE CON PERDITA DI FUNZIONE questa mutazione (v.) generalmente riguarda una funzione controllata da un gene che si comporta come un carattere mendeliano recessivo, pertanto, se la mutazione è tale da compromettere la fisiologia di un allele, la funzione è persa.

MUTAZIONE CON ACQUISTO DI FUNZIONE l’acquisto riguarda una funzione che risulta accresciuta o un’attività in circostanze inappropriate.

MUTAZIONE LETALE mutazione (v.) che determina la morte dell’organismo.

MUTAZIONE PUNTIFORME è il tipo più frequente di mutazione (v.) rilevato in genetica umana e consiste nella sostituzione di una base azotata con un’altra così che, in genere, la tripletta di basi che specifica un aminoacido può mutare di significato: missense mutation. Due classici esempi di mutazioni puntiformi intervengono nella catena beta dell’emoglobina: la sostituzione di una base nella tripletta che specifica per l’acido glutammico in posizione 6 può dar luogo al codone per la lisina, ed allora si ha l’emoglobina C, oppure a quello per la valina, e si ha l’emoglobina S.

MUTAZIONE SOPPRESSIVA è una mutazione (v.) che sopprime il fenotipo dovuto ad un’altra mutazione, così che le due insieme danno luogo ad un fenotipo normale.

NEURITE il prolungamento maggiore della cellula nervosa che trasmette l’impulso nervoso lungo la sua membrana fino all’estremità detta terminale sinaptico, in cui hanno sede le vescicole sinaptiche contenenti il neuromediatore e le strutture specializzate che consentono il rilascio delle molecole nella fessura sinaptica ed il conseguente legame ai recettori post-sinaptici. Il neurite è anche detto assone o cilindrasse. Quest’ultimo termine fu introdotto da Purkinje e, correttamente, dovrebbe essere impiegato soltanto per indicare l’assone mielinizzato e non per le fibre amieliniche. Si è diffuso l’impiego del termine neurite per indicare collettivamente dendriti ed assone, ovvero tutti i prolungamenti della cellula nervosa, ma è da evitarsi perché può ingenerare confusione.

NEUROECTODERMA la parte dell’ectoderma (v.) che dà origine al sistema nervoso: il primo abbozzo appare alla terza settimana di sviluppo come un disco o placca neurale che, dopo pochi giorni, è percorso lungo la linea mediana da una sottile depressione detta solco neurale. L’approfondirsi del solco forma da ciascun lato una cresta neurale (v.) e, nel mezzo, la doccia neurale (v.).

NEUROMERO segmento del tubo neurale (v.).

NEUROSFERA massa sferica di cellule neurali in differenti stadi di maturazione. Si rilevano in aree del cervello in cui sono presenti cellule staminali e sono prodotte da una “sphere-forming cell” che probabilmente è un tipo di astrocita.

NEURULAZIONE l’insieme dei processi che, nel corso dello sviluppo, porta dalla placca neurale (v.) alla formazione del sistema nervoso. La prima fase, detta neurulazione primaria, va dal IX stadio di sviluppo fino alla completa chiusura del tubo neurale, quando ha inizio la neurulazione secondaria.

NOCICETTORE recettore o formazione nervosa la cui attività è alla base della sensazione fisica del dolore.

NUCLEI DELLA BASE detti anche Nuclei Grigi Centrali o Corpi Opto-striati, impropriamente indicati da alcuni con il nome di Gangli della Base, perché derivati da una struttura embrionaria tradizionalmente definita "ganglio basale". Sono nuclei del Telencefalo, una delle due parti costituenti il Cervello (Diencefalo e Telencefalo, v.) e comprendono il Caudato, il Lenticolare -distinto in Putamen e Globus Pallidus- il Claustro e l'Amigdala. Non da tutti gli autori l'Amigdala, situata profondamente nella regione dorso-mediale del Lobo Temporale, viene inclusa fra i Nuclei della Base, alcuni, infatti, per motivi fisiologici la descrivono con il Lobo Limbico (v.). Il Talamo, grosso complesso nucleare situato vicino a Caudato e Lenticolare, fa parte del Diencefalo e non dei Nuclei della Base. Lenticolare e Caudato insieme costituiscono il Corpo Striato (v.).

NUCLEOPLASMA il fluido colloidale contenuto all’interno della membrana nucleare.

OMEODOMINIO la sequenza di 60 aminoacidi nella struttura primaria di una proteina codificata da un omeobox.

OMEOGENI geni regolatori che contengono un omeobox. Il gene regolatore (v.) Otx2 è un omeogene (v.) fondamentale per lo sviluppo della testa e del cervello in particolare.

OMMATIDIO è l’unità funzionale dell’occhio composto degli insetti, detto anche recettore ommatidico (v.) e corrispondente ad un minuscolo occhio costituito da una lente che focalizza la luce sulle cellule recettrici del rabdoma che invia il segnale ai centri nervosi.

OMOZIGOTE organismo avente due alleli uguali per un determinato tratto o carattere.

ONTOGENESI lo sviluppo di un organismo dal suo concepimento.

ORGANOLOGIA nel 1825 il famoso anatomista Franz Joseph Gall pubblicò la sua teoria degli organi mentali con il nome di Organologia, poi ribattezzata Frenologia da Johan Kaspar Spurzheim. L’Organologia di Gall postulava la ripartizione del cervello in un grande numero di regioni corrispondenti a veri e propri organi mentali indipendenti fra loro e presenti fin dalla nascita. Ciascun organo rappresentava la sede di quelle che la cultura del tempo riconosceva come tendenze, istinti e facoltà, in tutto 27 in una prima versione e 35 nella seconda.

ORTODROMICA la fisiologica conduzione dell’impulso nervoso lungo l’assone, il cui verso è orientato dal corpo cellulare alla sinapsi. La rara inversione è definita propagazione o conduzione antidromica.

PARAPLEGIA è l’infermità motoria da lesione nervosa che si manifesta con la paralisi simmetrica degli arti dei due antimeri: si distingue in superiore (paralisi degli arti superiori) ed inferiore (paralisi degli arti inferiori e conseguente impossibilità di deambulazione). Qualora siano interessati i quattro arti si preferisce il termine Tetraplegia alla definizione Paraplegia doppia, ormai obsoleta.

PARAPARESI è l’infermità motoria da lesione nervosa che si manifesta con la paresi (v.) simmetrica degli arti dei due antimeri: si distingue in superiore (paresi degli arti superiori) ed inferiore (paresi degli arti inferiori).

PARESI è un’infermità motoria da lesione nervosa che limita ma non abolisce del tutto i movimenti volontari.

PATCH CLAMP tecnica per lo studio delle molecole e delle correnti ioniche della membrana cellulare basata sull’isolamento di un’area ristretta con una sottilissima micropipetta. La metodica di patch clamping ha così notevolmente contribuito alla ricerca da valere il premio Nobel ai suoi inventori.

PET v. Tomografia ad emissione di positroni.

PIRENOFORO è il corpo cellulare del neurone: letteralmente vuol dire portatore di nucleo.

PLACCA NEURALE struttura transitoria di origine neuroectodermica che precede la formazione della doccia neurale (v.). Lo specifico processo che inizia con la formazione della placca neurale e termina con la formazione di tutte le strutture del sistema nervoso prende il nome di neurulazione (v.).

PLASMIDIO è il nome che si dà al DNA extracromosomico che si replica autonomamente.

PONTE posto tra il Bulbo (v.) e il Mesencefalo (v.), è il secondo dei tre segmenti in cui si divide il Tronco Encefalico (v.). E’ anche indicato con l’eponimo “Ponte di Varolio” perché descritto per primo dall’anatomista bolognese Costanzo Varolio. Deve il nome alla disposizione delle sue fibre superficiali che sono tese trasversalmente sulle vie poste tra il Bulbo e il Mesencefalo come un ponte. Corrisponde alla parte anteriore della porzione rostrale del Rombencefalo o Metencefalo. Un solco sulla sua linea mediana corrisponde all’arteria basilare e, più lateralmente, vi emerge il nervo trigemino. Un notevole contingente di assoni lo collega al Cervelletto mediante il peduncolo cerebellare medio.

POTENZIALE D’AZIONE detto anche impulso nervoso o “spike”, è il fenomeno “tutto o nulla” che porta l’inversione della polarità negativa della membrana fino a +35mv e che, estinguendosi e riproducendosi nel tratto successivo a velocità vertiginosa, consente la propagazione dell’impulso lungo la fibra nervosa (v.). Un aumento intorno ai 15 mv determina il livello critico o soglia per la rapida salita e la rapida discesa del potenziale a punta o spike, seguito da una discesa più lenta, detta potenziale postumo negativo, che giunge al potenziale di riposo (v.) ma poi, brevemente, lo oltrepassa con una iperpolarizzazione (v.) detta potenziale postumo positivo. A tutto l’insieme di questi fenomeni si dà il nome di potenziale d’azione. La sua importanza è centrale in neurofisiologia, costituendo il principale oggetto di studio nella biofisica del singolo neurone e il riferimento imprescindibile nel rilievo dell’attività elettrica di estese aree del sistema nervoso. In neurobiologia molecolare rappresenta un punto di sintesi nello studio dei flussi ionici, della conduzione, dei potenziali elettrotonici e dei canali regolati dal voltaggio o dai ligandi (v.).

POTENZIALE DI RIPOSO è il potenziale elettrico della membrana neuronica, o di altre membrane cellulari, registrabile dopo che l’impulso è stato condotto. Ogni potenziale di membrana è espressione di una differenza di voltaggio fra l’interno e l’esterno: se si pongono due elettrodi sulla superficie di un assone non si osserva alcuna differenza di potenziale, se uno dei due è posto all’interno si registra una stabile differenza di potenziale a riposo che varia da -50 mv a -70 mv in dipendenza del tipo di cellula. Il potenziale è espresso con segno negativo perché l’interno della cellula è carico negativamente. Il potenziale che si determina dalla distribuzione di ioni ai due lati di una membrana a questi permeabile si può studiare mediante l’equazione di Nernst (v.) e l’equazione di Goldman (v.).

PRESUBICOLO zona di passaggio fra il Giro Paraippocampico appartenente alla neocorteccia (neopallio) ed il Subicolo (v.) che rappresenta una zona di transizione verso la corteccia filogeneticamente più primitiva.

PROTEOMA il complesso delle proteine di un organismo o di una cellula.

QUIMBOLONE ormone androgeno anabolizzante di sintesi commercializzato come Anabolicum.

QUIPAZINA derivato arilpiperazinico agonista della serotonina (5-HT) in grado di legarsi ai recettori 5-HT₁ e 5-HT₂ ma non utilizzabile in terapia perché allucinogeno.

Q-RECEPTORS sono i recettori ionotropici per il glutammato più noti come recettori AMPA. “Q” sta per Quisqualato, nome dell’acido α-amino-3-idrossi-5metil-4-isossazolpropionico agonista di questi recettori che, appunto, nell’acronimo inglese è siglato AMPA.

RECESSIVO un allele (v.) che si esprime solo nell’omozigote (v.). Nell’eterozigote la sua influenza è mascherata dall’allele detto dominante (v.).

RECETTORE IONOTROPICO è un canale ionico aperto dall’azione di un mediatore che si lega al suo specifico sito di legame. Fra le proteine recettoriali ionotropiche si annoverano il recettore nicotinico dell’acetilcolina, il recettore GABA-A, il recettore per la glicina, il recettore 5-HT₃ per la serotonina, i recettori per il glutammato, l’aspartato, il purinocettore P2X, ecc.

RECETTORE OMMATIDICO ciascuno degli elementi dell’occhio composto, detto anche ommatidio (v.). Il neurone ommatidico del ganglio ottico di Dafnia magna (v.) è un esempio di variabilità neurale in cloni naturali.

RECETTORE METABOTROPICO detto anche recettore accoppiato alla proteina-G, è un recettore che, attivato dal mediatore chimico, agisce attraverso un sistema legato alla membrana di collisione-accoppiamento che generalmente implica l’attivazione di un secondo messaggero come l’AMPc, il GMPc o il PI. Fra i metabotropici si annoverano il recettore muscarinico dell’acetilcolina, il recettore adrenergico β₂, il recettore neurochinico, i pigmenti opsinici dei fotorecettori, il recettore dei cannabinoidi e il metabotropico per il glutammato. Eccetto gli ultimi due tutte queste molecole appartengono alla superfamiglia delle proteine di membrana 7TM o recettori serpentini, caratterizzata da sette passaggi attraverso la membrana e da un processo comune di amplificazione del segnale che si basa sulla capacità di spostamento laterale delle proteine-G e sulla possibilità di collisione con una proteina effettrice prossima nel bilayer lipidico.

RECETTORI proteine della membrana cellulare in grado di legare neuromediatori, ormoni e farmaci.

REQUISITI HEBBIANI sono i requisiti necessari perché si abbia il rinforzo di una sinapsi a seguito della scarica contemporanea dei due neuroni che la compongono: 1) sincronia (quasi perfetta), 2) contiguità spaziale, 3) interattività. Il neurofisiologo e psicologo canadese Donald Hebb propose questo meccanismo di rinforzo come base dell’apprendimento già nel celebre volume “The Organization of Behaviour” (1949), ma la sua esistenza, i suoi limiti e la sua importanza sono state provate solo nei decenni successivi (v. Sinapsi hebbiana).

REUPTAKE è il meccanismo mediante il quale specifici trasportatori di ricaptazione (v.) riportano il neurotrasmettitore rilasciato nello spazio intersinaptico all’interno del neurone, determinando l’interruzione dell’azione. Questo processo di ricaptazione consente il riutilizzo a breve termine del messaggero chimico, al contrario della trasformazione ad opera di enzimi catabolici che interrompe l’azione mediante eliminazione.

RICAPTAZIONE v. Reuptake.

RISONANZA MAGNETICA FUNZIONALE (RMF) o in inglese functional magnetic resonance imaging (fMRI), è una metodica basata sulla Risonanza Magnetica Nucleare (v.) che consente l’identificazione delle aree encefaliche specificamente attivate da stimolazioni sensomotorie o di tipo cognitivo ed emotivo. Le sequenze di RMF, infatti, sono in grado di rilevare le piccole variazioni dell’ossigenazione ematica che si producono a seguito delle variazioni di flusso indotte dall’attivazione cerebrale. La RMF Ha una migliore risoluzione spaziale delle tecniche di studio della funzione cerebrale basate su metodiche di medicina nucleare come la PET e la SPET o SPECT. Come per le altre metodiche di visualizzazione, il limite maggiore è dato da una risoluzione temporale molto lontana dai tempi dei processi neuronici.

RISONANZA MAGNETICA NUCLEARE (RMN) o più brevemente Risonanza Magnetica (RM), in inglese magnetic resonance imaging (MRI), è una tecnica di diagnostica per immagini basata sulla proprietà di alcuni nuclei atomici di assorbire e successivamente cedere energia (risonanza) se sottoposti all’azione di campi magnetici. Questi nuclei emettono un segnale che contiene informazioni sulla densità nucleare e sull’ambiente chimico circostante. L’elaborazione visiva computerizzata del complesso dei segnali di risonanza, che è possibile rilevare da una sezione dell’organismo sottoposta ad indagine, costituisce l’immagine tomografica che si ottiene con questa tecnica. Lo studio del sistema nervoso centrale rappresenta la sua più estesa ed importante applicazione.

SINAPSI ANTI-HEBBIANA è una sinapsi in cui l’attività correlata tra neurone pre-sinaptico e post-sinaptico determina una riduzione di forza della sinapsi stessa.

SINAPSI HEBBIANA da Donald Hebb che ne ipotizzò l’esistenza nel 1949: è una sinapsi in cui si verifica un rinforzo per la contemporanea scarica dei due neuroni che la costituiscono. Perché tale fenomeno si verifichi sono necessari i requisiti hebbiani (v.) in assenza dei quali si ha una sinapsi non-hebbiana; se i requisiti sono presenti ma determinano un effetto paradosso si parla di sinapsi anti-hebbiana (v.).

SINAPTOSOMI è il nome che si dà a preparazioni contenenti sinapsi ottenute dal sistema nervoso centrale per omogeneizzazione in soluzioni tamponate di saccarosio e successiva centrifugazione in gradiente di densità. Nel tubo di centrifuga, per la rottura delle membrane degli assoni, una delle frazioni contiene innumerevoli terminali presinaptici cui aderiscono piccole porzioni del neurone ricevente contenenti la densità post-sinaptica. I sinaptosomi si sono dimostrati di grande utilità per la ricerca perché, oltre a costituire ottimi modelli di studio morfologico, rappresentano delle vere e proprie unità fisiologiche. Infatti, sebbene siano il prodotto della rottura dei terminali, la membrana cellulare che li delimita si ricongiunge spontaneamente creando un bottone sinaptico artificiale contenente le vescicole, i mitocondri, gli enzimi e le altre molecole presenti in vivo, e aderente ad un piccolo elemento post-sinaptico. Presentano un potenziale di riposo assicurato dall’azione della pompa sodio-potassio e la capacità di rispondere a stimoli depolarizzanti elettrici e chimici (veratridina) rilasciando il neurotrasmettitore, quando incubati in una appropriata soluzione fisiologica. Un limite delle preparazioni di sinaptosomi è dato dal rilascio di un vero e proprio cocktail di trasmettitori diversi. Tuttavia, sebbene non sia possibile rendere omogenee le preparazioni rispetto al mediatore chimico, è possibile scegliere delle prevalenze in base alle regioni di provenienza: i sinaptosomi derivati dal Corpo Striato (v.) sono ricchi di dopamina, quelli del Midollo Spinale (v.) di glicina, i corticali rilasciano GABA, glicina, glutammato e aspartato.

SISTEMA NERVOSO CENTRALE il Sistema Nervoso Centrale umano come quello degli altri mammiferi è costituito dal Midollo Spinale (v.) e dall’Encefalo (v.).

SISTEMA NERVOSO PERIFERICO è costituito dai nervi e dalle formazioni gangliari e connettivali a questi annesse. Si divide in due grandi sezioni: il sistema nervoso somatico o della vita di relazione ed il sistema nervoso viscerale o autonomo, detto anche vegetativo. Quest’ultimo si divide a sua volta in ortosimpatico e parasimpatico; il primo costituito dai nervi e dalle catene gangliari che scorrono parallele ai lati della colonna vertebrale, ed il secondo diviso in due piccole sezioni l’una cefalica e l’altra caudale. Il sistema nervoso periferico somatico è costituito dalle dodici paia di nervi cranici e dai nervi spinali. Il sistema nervoso viscerale o autonomo è funzionalmente organizzato su un equilibrio antagonistico. Ad esempio, il X paio dei nervi cranici o nervo vago (parasimpatico) è cardio-moderatore, mentre l’ortosimpatico sul cuore agisce da cardio-eccitatore; nell’innervazione gastrica i ruoli sono invertiti: lo stesso nervo vago agisce da stimolatore della contrazione e della secrezione gastrica, ridotte o inibite dall’ortosimpatico.

SOSTANZA NERA o Substantia Nigra di Soemmering. E' un agglomerato di neuroni che costituisce uno dei più voluminosi nuclei pari del Mesencefalo. La Sostanza Nera, nelle sezioni trasverse, è una striscia scura, nerastra, un po' più larga nel mezzo che alle estremità, cui Soemmering aveva dato il nome di locus niger e l'International Anatomical Nomenclature Committee ha definito in latino Substantia Nigra. Divide il peduncolo cerebrale in una parte ventrale, detta "piede", ed una parte dorsale, detta "tegmento". Longitudinalmente appare come una colonna allungata, estesa lungo tutto il Mesencefalo fin sotto il nucleo del Diencefalo noto come Corpo di Luys. E' formata da corpi cellulari e fibre nervose, che costituiscono rispettivamente la parte compatta e quella reticolata. Molti neuroni della Sostanza Nera sono dopaminergici, ossia impiegano la dopamina come neurotrasmettitore; i terminali di queste cellule giungono ai nuclei della base, in particolare al Corpo Striato (v.). E' questa componente della Sostanza Nera che si distrugge nel corso della malattia di Parkinson.

SPET o SPECT v. Tomografia ad emissione di singolo fotone.

STILOPODIO corrisponde al segmento prossimale (braccio, coscia) nello schema generale dell’organizzazione degli arti nei vertebrati (v. Zeugopodio).

SUBICOLO struttura di passaggio, insieme con il Presubicolo, fra il Giro Paraippocampico, che appartiene alle strutture del neoencefalo essendo costituito da neocorteccia (neopallio), e l’Ippocampo (v.) che è una formazione dell’archipallio.

SUPERSTIZIONE alla radice di ogni superstizione si può rinvenire un nesso di causalità arbitrario. Poiché la superstizione non è il prodotto critico di un processo logico-empirico, un’altra sua frequente caratteristica è la staticità. In genere il soggetto che la adotta, per effetto di suggestione, la assume come un’evidenza e, come tale, la trasmette. In tal modo si crea una sorta di cristallizzazione che preserva forme ed oggetti del pensiero attraverso i secoli. Questo ha reso da sempre la superstizione, come parte del pensiero magico, estremamente interessante per gli antropologi e gli etnologi. Infatti, oltre a ravvisare similitudini fra le credenze superstiziose e il pensiero di soggetti affetti da psiconevrosi ossessiva o da altri disturbi mentali quali vengono descritti dalla psicoanalisi, è possibile reperire nella superstizione vestigia della storia antropologica di un popolo.

SVEDBERG unità di misura del coefficiente di sedimentazione delle macromolecole. Anche se, in generale, maggiore è la massa della molecola più è elevato il valore del coefficiente, il rapporto fra i due parametri non è lineare.

TALAMO voluminosa formazione grigia diencefalica costituita da vari complessi nucleari che, nel loro insieme, rappresentano la maggiore stazione per le vie di senso a proiezione specifica e per le vie reticolari ascendenti a proiezione diffusa. Le sue connessioni bidirezionali con la Corteccia Cerebrale costituiscono la corona talamica, la base anatomica del sistema talamocorticale che interviene nella regolazione degli stati sonno-veglia e nella maggior parte delle attività psichiche antagonizzando o integrando il sistema troncoencefalico-limbico. Secondo Gerald Edelman il sistema talamo-corticale costituirebbe il nucleo dinamico alla base degli stati di coscienza.

TELENCEFALO è costituito dagli Emisferi Cerebrali, nella cui struttura si aprono i ventricoli laterali (in comunicazione con il terzo ventricolo diencefalico) e dai Nuclei della Base (v.). Insieme con il Diencefalo (v.) costituisce il Cervello.

TETRAPLEGIA infermità motoria da lesione nervosa dei quattro arti con impossibilità di movimenti volontari (v. paralisi e paraplegia).

TETRAPARESI infermità motoria da lesione nervosa dei quattro arti con riduzione dei movimenti volontari (v. paresi e paraparesi).

TOMOGRAFIA AD EMISSIONE DI POSITRONI (PET) dall’inglese positron emission tomography, è una metodica di imaging nucleare che consente di ottenere informazioni funzionali. Si impiegano radionuclidi emettitori di positroni per la sintesi di molecole analoghe a quelle impiegate nei processi metabolici cellulari: la concentrazione dei radionuclidi è proporzionale al grado di attività di un’area studiata. Fra i radionuclidi maggiormente utilizzati vi sono il Carbonio-11, l’Azoto-13, L’Ossigeno-15 e il Fluoro-18; in particolare quest’ultimo è largamente impiegato come 18-Fl-desossiglucosio nello studio del cervello. La formazione dell’immagine sfrutta il fenomeno dell’annichilazione del protone, che determina la comparsa di due raggi gamma che si allontanano lungo la stessa retta in direzione opposta, raggiungendo due rilevatori dell’apparecchio PET. Uno speciale software traduce l’informazione secondo una scala cromatica. Al limite della bassa risoluzione spaziale si fa fronte con speciali apparecchi in grado di eseguire contemporaneamente una TC convenzionale ed una scansione PET, oppure integrando immagini PET ed RMN.

TOMOGRAFIA AD EMISSIONE DI SINGOLO FOTONE (SPET o SPECT) dall’inglese single photon emission computed tomography, è una metodica di imaging nucleare che consente di ottenere informazioni funzionali. Impiega radionuclidi gamma emettitori, per cui il rilievo può essere effettuato anche con una gamma-camera convenzionale, senza ricorre a macchine dedicate. Attualmente nello studio del cervello le si preferisce la PET.

TOSSICO si dà il nome di tossico o veleno a quelle dosi di farmaco che risultano dannose per l’organismo, potendo produrre uno stato morboso definito intossicazione o avvelenamento. Nella pratica medica si definiscono tossici o veleni quei farmaci il cui range fra la dose minima efficace e la più piccola dose in grado di produrre effetti tossici è minimo.

TRIGONO CEREBRALE v. Fornice.

TRONCO ENCEFALICO è la sezione dell’Encefalo che collega il Midollo Spinale al Diencefalo ed è suddivisa in Bulbo (v.), Ponte (v.) e Mesencefalo (v.).

TUBO NEURALE struttura transitoria di derivazione neuroectodermica prodotta dal movimento morfogenetico convergente delle creste neurali che si fondono in questa formazione cilindroide dalla quale ha origine tutto il sistema nervoso centrale. Il tubo neurale, distinto in segmenti detti neuromeri, da luogo alla formazione dell’encefalo attraverso uno stadio a tre vescicole (Proencefalica, Mesencefalica e Romboencefalica) ed uno a cinque a cinque vescicole encefaliche (v.).

UPREGULATION è un vocabolo inglese che indica l’aumento della conduttanza di canali ionici di membrana per effetto di una modulazione.

VELENO si dà il nome di tossico o veleno a quelle dosi di farmaco che risultano dannose per l’organismo, potendo produrre uno stato morboso definito intossicazione o avvelenamento. Nella pratica medica si definiscono tossici o veleni quei farmaci il cui range fra la dose minima efficace e la più piccola dose in grado di produrre effetti tossici è minimo.

VESCICOLE ENCEFALICHE sono le formazioni embrionarie da cui derivano le strutture encefaliche definitive. Un primo stadio a tre vescicole (v. Tubo neurale) è seguito da uno stadio a cinque vescicole: Telencefalica, dalla quale origina il Telencefalo (v.), Diencefalica, dalla quale origina il Diencefalo (v.), Mesencefalica dalla quale origina il Mesencefalo (v.), Metencefalica, dalla quale originano Cervelletto (v.) e Ponte (v.), Mielencefalica dalla quale origina il Bulbo (v.).

VESCICOLE SINAPTICHE sono sferule presenti nel terminale sinaptico, limitate da membrana e contenenti le molecole dei mediatori chimici destinati al rilascio nella fessura sinaptica per lo svolgimento delle funzioni di segnalazione nel corso della neurotrasmissione. Le vescicole sinaptiche tipiche contengono trasmettitori non peptidici, quali acetilcolina, glutammato (eccitatori), GABA e glicina (inibitori) ed hanno caratteristiche e volume costante in un dato terminale, con piccole variazioni di dimensione, oscillanti fra i 35 e i 50 nm di diametro nelle varie sinapsi. La presenza di mediatori amminici le fa apparire, talvolta, piccole con un nucleo denso (v. Vescicole sinaptiche a nucleo denso piccole). Le vescicole contenenti neuropeptidi hanno un diametro medio nettamente superiore (70-200 nm) e si considerano una classe a se stante anche da un punto di vista funzionale (v. Vescicole sinaptiche a nucleo denso grandi).

VESCICOLE SINAPTICHE A NUCLEO DENSO GRANDI o large dense-core vesicles, contengono in genere miscele di peptidi (raramente amine) e non mediano direttamente la trasmissione sinaptica, ma partecipano secondo una modalità più lenta, simil-endocrina, probabilmente con significato modulatorio. Le caratteristiche distintive possono essere così sintetizzate: 1) Contengono una miscela di peptidi neuroattivi chiamati spesso neurotrasmettitori peptidici o neuro-ormoni; 2) possono contenere amine; 3) possono essere assemblate solo nel compartimento somatodendritico; 4) sono trasportate al terminale nervoso solo come organuli maturi; 5) hanno le stesse proprietà dei granuli secretori delle cellule endocrine; 6) non possono essere rigenerate per ri-ciclo alla periferia del neurone; 7) il numero, altamente variabile, è sempre in quantità assoluta molto inferiore al numero di vescicole sinaptiche; 8) non sono concentrate in prossimità della membrana presinaptica, la loro esocitosi non avviene nella “zona attiva”, è preferenzialmente determinata da treni di potenziali d’azione ed è un evento raro rispetto all’esocitosi delle vescicole sinaptiche; 9) i loro prodotti di secrezione possono agire su recettori a grande distanza; 10) i loro recettori non sono ionotropici, ovvero proteine-canale la cui apertura è determinata dal legame, ma piuttosto recettori a reazione lenta, come quelli associati alla proteina G (N. Cardon).

VESCICOLE SINAPTICHE A NUCLEO DENSO PICCOLE costituiscono una sub-classe delle tipiche vescicole sinaptiche (v.) caratteristica dei neuroni aminergici. In realtà il loro aspetto al microscopio elettronico, che ne ha condizionato il nome di “small dense core vesicles”, è dovuto ad alcuni tipi di fissazione che determinano un precipitato indotto dalla presenza di amine.

VPL nucleo ventro-postero-laterale del Talamo. Importante stazione sulla via spino-bulbo-talamo-corticale della sensibilità tattile epicritica, propriocettiva cosciente e vibratoria, costituita dai Fascicoli Gracile di Goll e Cuneato di Burdach formanti il Lemnisco Mediale, con il primo neurone nel ganglio spinale, il secondo nei nuclei Gracile e Cuneato del Bulbo (v.), e l’ultimo nell’area somestesica della circonvoluzione post-centrale.

VPM nucleo ventro-postero-mediale del Talamo, stazione del Lemnisco Trigeminale.