Il ruolo delle reti astrogliali nell’elaborazione dell’informazione
NICOLE CARDON
NOTE
E NOTIZIE - Anno XI – 08 giugno 2013.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
Gli astrociti del sistema nervoso centrale sono organizzati in estese e plastiche reti costituite grazie a collegamenti intercellulari del tipo gap junction. Tali reti, la cui sensibilità alle onde extracellulari di calcio e la cui capacità di riportare a distanza e distribuire gli effetti della neurotrasmissione nel cervello è nota da molto tempo, sono attualmente oggetto di intense ricerche volte a stabilire il loro esatto ruolo: 1) nell’attività sinaptica; 2) nelle dinamiche funzionali dei circuiti neurali; 3) nel comportamento.
In un
articolo di rassegna che sarà pubblicato in Trends
in Neurosciences, Ulrike Pannasch e Nathalie Rouach hanno affrontato il
problema della parte da assegnare a questi enormi insiemi cellulari nella fisiologia
dei tre punti elencati. I due ricercatori hanno poi discusso approfonditamente
degli strumenti necessari negli studi attuali e in quelli futuri per assegnare
funzioni alle reti astrogliali. Infine, Pannasch e Rouach hanno proposto, per
questa trama di astrociti che attraversa tutto il cervello, un ruolo nei
processi cognitivi in condizioni fisiologiche e patologiche (Pannasch U. & Rouach N. Emerging role
for astroglial networks in information processing: from synapse to behavior. Trends in Neurosciences [Epub ahead of print doi:10.1016/j.tins.2013.04.004], 2013).
La provenienza dei due autori è la seguente: Neuroglial Interactions in Cerebral Physiopathology, Center for Interdisciplinary Research in Biology, Centre Nationale de la Recherche Scientifique (CNRS) Unité Mixte de Recherche 7241, INSERM Unité 1050, Collège de France, Parigi (Francia); Neuroscience Research Center, Charité University of Medicine, Berlin (Germania).
Gli astrociti contribuiscono alla neurotrasmissione attraverso una varietà di meccanismi che vanno dall’isolamento delle sinapsi ad una propria attività di segnalazione mediante il rilascio di gliotrasmettitori (GABA, glutammato, D-serina, ATP, ANP, BDNF, ecc.). L’evoluzione delle conoscenze circa questo contributo gliale alla segnalazione neuronica è stato efficacemente sintetizzato in una nota della scorsa settimana: “I primi studi che registravano l’attivo intervento di rimozione dei neurotrasmettitori dal mezzo extracellulare da parte degli astrociti, così come il rilascio di glutammato da parte di queste cellule gliali, portarono Kettenmann e colleghi (1996) a descrivere la neurotrasmissione come un processo basato su tre compartimenti: presinaptico, post-sinaptico ed astrocitico. Questi autori coniarono l’espressione “triade sinaptica”, alla quale seguì il concetto di “sinapsi tripartita” (Araque e coll., 1999; Volterra e coll., 2002) che, lungi dal riferirsi ad un dispositivo anatomico, indica la partecipazione funzionale degli astrociti, con significati diversi per i diversi circuiti”[1]. Come è evidente da queste parole, gli sforzi della ricerca sono stati concentrati soprattutto sulla comprensione del ruolo degli astrociti come singole cellule collocate presso le giunzioni sinaptiche fra due neuroni. Al contrario, il focus di Pannasch e Rouach è sulla rete astrocitaria o astrogliale come unità funzionale.
In effetti, un elemento distintivo e in un certo senso unico della fisiologia di queste cellule della macroglia è rappresentato dal loro altissimo livello di connettività intercellulare mediata dalle connessine, famiglia di proteine che costituiscono i canali molecolari delle giunzioni intercellulari dette gap junction. I grandi circuiti che si formano grazie a questi ponti di collegamento fra astrociti consentono, in questo dinamico compartimento gliale, un rapido scambio intercellulare di ioni, metaboliti e sostanze neuroattive.
L’organizzazione funzionale degli astrociti secondo mappe che riflettono quelle neuroniche è stata confermata mediante esperimenti di colorazione accoppiata che dimostrano, ad esempio, che gli astrociti presenti all’interno di un glomerulo olfattivo sono connessi fra loro da specifiche e numerose giunzioni tipo gap junction, che non esistono fra astrociti sia pur vicini ma appartenenti a glomeruli diversi.
L’apparenza di onde coordinate di elevazione di [Ca2+]i in centinaia di astrociti è stato recentemente descritto nell’ippocampo in vivo. Queste risposte, chiamate glissandi, dipendono dall’attività neuronica e si ritiene che riflettano cambiamenti nello stato della rete.
Uno studio abbastanza recente, ma non recentissimo (Poskanzer e Yuste 2011), già da noi recensito e discusso, ha fornito la prima evidenza del controllo, da parte della segnalazione calcica degli astrociti, di reti neuroniche. In particolare, la rete astrogliale controlla il numero degli stati UP dei neuroni[2].
Numerose evidenze recenti dimostrano che, nonostante la notevole estensione in termini anatomici, i circuiti astrogliali sono selettivi e preferenziali, tanto quanto plastici. Sembra che proprio grazie alla combinazione di queste proprietà, le reti astrocitiche possono regolare le sinapsi dei neuroni e gli importanti circuiti di cellule nervose cerebrali che mediano i processi psichici e i numerosi aspetti del comportamento osservabile nell’animale e nell’uomo.
In questa accurata rassegna, di cui si raccomanda la lettura integrale, sono sviluppate interessanti discussioni critiche circa l’impatto delle reti astrocitarie sull’elaborazione dell’informazione da parte dei neuroni e sui meccanismi molecolari che sarebbero alla base di questo ruolo.
L’autrice della nota ringrazia la
dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza ed invita alla
lettura delle numerose recensioni di argomento connesso che compaiono nelle
“Note e Notizie” (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA” del sito).
[1] Note e Notizie 01-06-13 Gli astrociti dalla gliotrasmissione al comportamento. Si veda questa nota anche per il preambolo introduttivo: l’autrice ha fornito l’articolo originale e il presente scritto al sottogruppo che si occupa di questa parte dello studio sugli astrociti avviato dalla nostra società scientifica il 31 maggio dell’anno corrente.
[2] Gli “stati UP” consistono in potenziali di depolarizzazione di membrana che si verificano sincronicamente in una intera rete neuronica e si ritiene siano alla base di stati della corteccia cerebrale rilevanti in termini comportamentali.