VESCICOLE RILUTTANTI
IDENTIFICATE NEL POOL DI RILASCIO
Il pool di rilascio immediato
(RRP), costituito dalle vescicole sinaptiche pronte per l’esocitosi presso i
siti di ancoraggio della membrana pre-sinaptica, rappresenta la riserva di
neurotrasmettitore disponibile all’arrivo del potenziale d’azione.
Le dimensioni di questa riserva
riflettono le potenzialità di risposta della sinapsi nel regime ordinario di
stimoli cui è sottoposta. E’ comprensibile che le modifiche dell’attività
sinaptica di breve termine siano strettamente correlate con le attività di
questo pool. Infatti, la plasticità di breve termine nell’attività sinaptica è
dipendente dalle variabili di Katz: il quantum, il sito di rilascio e la probabilità di rilascio. Queste variabili sono in genere definite sulla base del
correlato morfologico. Il quantum corrisponde all’esocitosi di una singola
vescicola sinaptica; il sito di rilascio ad una singola zona attiva; la
probabilità di rilascio al numero di vescicole ancorate presso la membrana
pre-sinaptica.
Si comprende, sulla base di queste
nozioni, che il numero di vescicole presenti nel RRP rappresenti una variabile
di capitale importanza nel definire il grado di risposta di una sinapsi all’arrivo
del potenziale d’azione.
Moulder e Mennerick hanno
descritto una popolazione di vescicole riluttanti presenti nel pool di rilascio immediato; in altre parole
fra le vescicole di impiego immediato o di “pronto intervento” queste sarebbero
meno pronte della maggioranza (Reluctant vesicles contribute to the total readily
releasable pool in glutamatergic hippocampal neurons. J. Neurosci. 25, 3842-3850, 2005).
L’esistenza di una frazione di
vescicole contenenti neurotrasmettitore che non rispondono con la rapidità
tipica del pool in attesa nel terminale, costituisce un affascinante argomento
nell’ambito delle possibilità di regolazione sinaptica ancora inesplorate. E, d’altra
parte, i dati che si vanno accumulando in proposito sono sufficienti per
sviluppare una riflessione dettagliata sui neuroni eccitatori (sinapsi con
mediatore glutammato) ed inibitori (sinapsi con mediatore GABA) che sono stati
studiati più approfonditamente.
Una tale discussione è stata
avviata al nostro seminario permanente sulle sinapsi.