LA BASE IPPOCAMPALE
DELLA RIEVOCAZIONE
Alcune popolazioni neuroniche del nostro ippocampo aumentano la loro attività in risposta a specifici oggetti, scene, persone o categorie tipologiche, ed hanno un equivalente funzionale nel ratto in quei neuroni che scaricano quando l’animale è collocato in una posizione specifica dell’ambiente (place cells). Due studi, il primo condotto su animali e il secondo su pazienti epilettici con elettrodi impiantati, dimostrano che questa attivazione può essere generata internamente e potrebbe costituire il substrato neurale della rievocazione.
Buzsacki e collaboratori del Center for Molecular and Behavioral Neuroscience della State University of New Jersey, hanno addestrato dei ratti a trovare in un labirinto a due bracci (two choice arms) la ricompensa che era posta in perfetta alternanza una volta a destra e l’altra a sinistra. Ad ogni prova, i ratti dovevano ricordare quale direzione avessero preso la volta precedente e seguire quella opposta. Fra una prova e l’altra, i roditori correvano in una ruota per 10-20 secondi (Pastalkova E., et al. Internally generated cell assembly sequences in the rat hippocampus. Science 321, 1322-1327, 2008).
Come ci si attendeva, secondo quanto si era verificato nei numerosi esperimenti di questo tipo condotti in precedenza, la registrazione dell’attività elettrica dei neuroni dell’ippocampo eseguita mentre i roditori attraversavano il labirinto, evidenziava la temporanea attivazione di cellule piramidali, ossia delle cosiddette place cells (si veda in proposito: Note e Notizie 05-04-08 Microanatomia dell’apprendimento, nel quale si trovano i links a quattro altre recensioni, che consentono di comporre un quadro aggiornato sulle place cells).
All’incirca la metà dei neuroni piramidali registrati, mostrava lo stesso tipo di attività transitoria mentre i ratti correvano nella ruota fra un prova e l’altra, in particolare si osservava che popolazioni neuroniche differenti si attivavano in specifici momenti, così che ogni insieme di neuroni episodici aveva uno specifico campo episodico. Dunque, la specifica attività ippocampale osservata durante la percorrenza del labirinto, si verificava anche quando l’animale non stava compiendo quel percorso. Questa attività doveva essere collegata con gli aspetti di richiamo e pianificazione della prova, perché non si verificava nelle sessioni di controllo nelle quali non vi erano componenti di memoria durante la corsa nella ruota.
La scarica dei gruppi neuronici durante i periodi intervallari doveva, perciò, avere un nesso con l’attività psichica volta alla scelta del braccio del labirinto dove era posta la ricompensa. E così era, infatti, perché i ricercatori hanno dimostrato che l’attività delle assemblee cellulari durante la corsa nella ruota consentiva di predire quale lato (destro o sinistro) sarebbe stato scelto dall’animale nella prova immediatamente successiva, anche nelle prove in cui la scelta risultava erronea.
Questi risultati dimostrano che l’attività sequenziale di complessi neuronici dell’ippocampo indotta da stimoli esterni, può essere avviata e mantenuta da processi che si originano all’interno del cervello.
Al lavoro del gruppo di Buzsacki può essere accostato uno studio condotto sull’uomo e pubblicato di recente, nel quale Fried e i suoi collaboratori del Dipartimento di Neurobiologia del Weizmann Institute of Science di Rehovot in Israele, hanno fornito evidenza diretta che l’attività di neuroni dell’ippocampo evocata dall’interno è associata alla rievocazione (Gelbard-Sagiv H., et al. Internally generated reactivation of single neurons in human hippocampus during free recall. Science 322, 96-101, 2008).
Sono stati studiati pazienti affetti da epilessia, con elettrodi cerebrali impiantati per fini terapeutici, ai quali veniva mostrata una serie di clips di episodi consistenti in sequenze audio-visive che avevano per protagonisti persone famose, attori televisivi, animali, ecc. Le clips venivano presentate varie volte e, dopo, si chiedeva ai pazienti-spettatori di rievocare verbalmente ciò che avevano visto.
Oltre metà dei neuroni del lobo temporale mediale registrati singolarmente, mostrava elevati tassi di scarica in risposta ad uno o più dei video. Una parte di questi neuroni dell’ippocampo e delle aree circostanti, sembrava avere una clip preferita, durante la quale il grado di attività elettrica si accresceva in modo sostenuto. La risposta selettiva del sub-set di neuroni ippocampali spesso persisteva, durante e dopo l’episodio, per 12 secondi.
Nella fase in cui i volontari dovevano ricordare ed esporre, i ricercatori israeliani hanno rilevato un dato particolarmente significativo: l’innalzamento del tasso di scarica dei neuroni specifici dell’ippocampo e della corteccia entorinale, in media 3 secondi prima che i volontari cominciassero a rievocare verbalmente la clip preferita. Da notare, che questi neuroni selettivamente attivati rimanevano silenti durante la rievocazione delle altre clips.
Anche se questo lavoro offre un maggior numero di spunti per riflessioni ed approfondimenti, come il precedente dimostra che gruppi neuronici dell’ippocampo specificamente attivati da stimoli esterni possono essere attivati da processi interni, probabilmente come effetto del richiamo della precedente esperienza seguita alla percezione.
E’ interessante notare che una congettura di lungo corso nelle neuroscienze ed ancora attuale perché non smentita dalla sperimentazione, vuole che molti aspetti delle facoltà cognitive dipendano dalla capacità dell’encefalo di generare da sé attività neuronica sequenziale, pertanto la ricerca che indaga processi auto-prodotti che ripetono quanto causato da stimoli ambientali, fornisce contributi per la comprensione delle basi cerebrali di una parte importante della vita psichica.
In conclusione, sembra accertato che la riattivazione di specifici neuroni ippocampali costituisca un correlato neurale della rievocazione, anche se rimangono ancora tanti quesiti in attesa di risposta, fra i quali ricordo i due che mi affiorano alla mente per primi: quali aspetti degli stimoli ambientali (visivi, uditivi, ecc.) sono rappresentati dall’evocatore interno? Qual è il ruolo della corteccia?
L’autrice
della nota ringrazia il presidente della Società Nazionale di Neuroscienze con
il quale ha discusso l’argomento trattato e la dottoressa Floriani per la
correzione della bozza.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]