GIUSEPPE PERRELLA
ILLUSTRA LA TEORIA DI GERALD EDELMAN
(SECONDA PARTE)
I due tipi di processo selettivo e il rientro sono sufficienti, secondo Edelman, a spiegare la maggior parte delle proprietà del sistema nervoso centrale e a fornirci un fil rouge per comprenderne l’origine nel corso dell’evoluzione.
Quando questo insieme di idee prendeva forma, il mondo delle scienze biologiche era percorso da un fermento neo-darwiniano che, impiegando gli sviluppi statistici delle teorie di Malthus, applicava alle popolazioni cellulari principi evoluzionistici concepiti per popolazioni di individui di una specie, e le integrava con le più recenti conoscenze sugli ipotetici programmi genetici depositari delle memorie evolutive. Non stupisce che in quel periodo i testi di anatomia microscopica potessero avere titoli come “Programmi e Popolazioni Cellulari”[1], tuttavia non poteva considerarsi automatica l’applicazione di tali concetti, nella forma elaborata da Edelman, allo studio dei sistemi nervosi complessi, soprattutto perché per sottoporre al vaglio di laboratorio l’esattezza delle ipotesi e l’effettivo rilievo dei meccanismi proposti nello sviluppo e nella funzione del nostro cervello, era necessario definire con precisione l’unità biologica sulla quale la selezione avrebbe agito.
Edelman individuò l’unità di selezione nel gruppo neuronico[2] del quale, fin dalla prima formulazione della sua teoria, introdusse il concetto, poi rimasto sostanzialmente immutato nella dettagliata esposizione pubblicata nel 1987 col titolo Neural Darwinism[3]. Le critiche furono numerose. In particolare, gli si rimproverava di non aver fornito criteri certi per l’identificazione di gruppi di neuroni funzionalmente omogenei e, dunque, prove della loro esistenza come unità di selezione. Horace Barlow[4], fra i critici più intransigenti, sostenne che per il formarsi degli insiemi di cellule selezionati dalla funzione, la dinamica della popolazione dovesse essere maltusiana, ossia costantemente crescente[5].
Francis Crick, uno dei padri della doppia elica che in quel periodo studiava le basi neurali della coscienza, non si limitò a rilevare l’inconsistenza della definizione di gruppo neuronico, ma andò oltre, rifiutando l’intera articolazione teorica, con un giudizio drastico e derisorio: “Se si deve usare un solo termine per tutto l’insieme di concetti, suggerirei edelmanismo neurale”[6].
Per Edelman fu facile smontare la critica di Horace Barlow, perché questi era in errore: né la selezione naturale nell’ambito dell’evoluzione darwiniana, né la selezione dei gruppi di neuroni proposta dalla TSGN, richiedono una popolazione crescente, ma si fondano, rispettivamente, sulla riproduzione differenziale e sullo sviluppo differenziale. Meno facile, invece, risultò provare la corrispondenza biologica dei principi della teoria e convincere gli scettici vicini alle posizioni di Francis Crick, perché a tal fine erano necessarie prove di laboratorio dei meccanismi proposti[7].
Le argomentazioni a sostegno della TSGN, per quanto plausibili e ben formulate, sono state avversate con convinzione, fino a quando si sono avuti risultati sperimentali che hanno dimostrato in maniera diretta l’esistenza dei gruppi neuronici e le funzioni del rientro. Alcune fra le evidenze più significative sono state ottenute dai gruppi di Wolf Singer e Reinhard Eckhorn, i quali hanno dimostrato nelle colonne di orientamento della corteccia visiva che la probabilità di scarica di una singola cellula è strettamente connessa alla probabilità di scarica dell’insieme di tutte le cellule adiacenti nella colonna[8].
Gli esperimenti avevano reso evidente che un gruppo di cellule, definite dalla capacità di rispondere ad uno specifico orientamento di una sbarretta nel campo visivo, scaricava sincronicamente con una frequenza prevalente di 40 hertz in presenza dello stimolo e, in assenza di questo, cessava di essere attivo a quella frequenza.
Per la prima volta il rientro fu dimostrato dalla registrazione di potenziali di campo nelle mappe V1 e V2: sempre in presenza della sbarretta orientata in modo da costituire stimolo specifico, i due gruppi neuronici che rilevavano lo stimolo nelle due diverse aree, presentarono un’oscillazione in accordo di fase a 40 hertz. Edelman e i suoi colleghi realizzarono un fedele modello computerizzato di quanto avveniva nella corteccia visiva nel corso di questi esperimenti e, mettendo alla prova il modello, rilevarono che l’eliminazione anche di un solo ramo del percorso rientrante riprodotto artificialmente, portava fuori fase l’oscillazione dei gruppi neuronici simulati e faceva perdere la coerenza[9].
[continua]
Il
testo, ripartito in parti pubblicate settimanalmente, è una sintesi della
trascrizione della registrazione della relazione del professor Perrella che è
autore anche delle note, salvo dove è diversamente specificato. Il professor
Rossi ha provveduto ai tagli necessari a rendere il testo più snello ed adatto
alla lettura da parte di studenti e studiosi non specialisti.
[Tipologia del testo: RELAZIONE ORALE
TRASCRITTA]
[1] Si fa riferimento ad un’opera in tre volumi realizzata da
Gianfranco Tajana sulla scorta di lavori simili pubblicati negli USA e in altri
paesi ad avanzato sviluppo scientifico.
[2] Il gruppo neuronico
è l’unità di selezione. Proprio perché fosse generalmente applicabile a tutti
gli insiemi sui quali riteneva potesse esercitarsi la selezione, Edelman
formulò il concetto in modo da apparire oggettivamente generico. Se un gruppo
fosse stato definito come un insieme
in matematica, ossia sulla base di precise proprietà di inclusione ed
esclusione, tutti i dubbi e le perplessità dei critici e dei detrattori della
TSGN si sarebbero immediatamente dissolti.
[Di
passaggio notiamo che nella maggior parte delle traduzioni degli scritti di
Edelman si è preferito rendere neuronal
con neuronale, invece di adoperare neuronico, secondo un’aggettivazione
italiana più corretta. In questa trascrizione si segue fedelmente l’esposizione
del presidente Perrella che, pur preferendo neuronico,
non censura l’impiego di neuronale,
ormai diffuso da qualche decennio (Nota
del Trascrivente)].
[3] Gerald M. Edelman, Neural Darwinism. The Theory of Neuronal
Group Selection. Basic Books, New York
1987. Si tratta del saggio più celebre che, insieme con Topobiology e The Remembered
Present, compone la trilogia classica del pensiero edelmaniano.
[4] Horace Barlow è tra i maggiori sostenitori dell’esistenza
di una gerarchia cellulare nella corteccia sensoriale, secondo quanto ipotizzato
da Hubel e Wiesel per la corteccia visiva: cellule semplici, complesse ed
ipercomplesse. Esiste per Barlow la “cellula della nonna”, termine introdotto
da Lettvin (1969), adottato da Konorski e reso popolare più di recente dal
saggio di Charles Gross (Genealogy of the
Grandmother Cell, 2002), ossia un neurone che si accende solo alla vista
della nonna, come era accidentalmente accaduto nel corso di un esperimento. La
teoria di Edelman non lascia spazio a una simile possibilità: la funzione di
riconoscimento di una persona è affidata all’interazione di gruppi di neuroni
che realizzano la sintesi di sottoprocessi specializzati. Tuttavia, Barlow rimane
fermamente convinto della sua opinione (v. Horace Barlow, Grandmother Cell, Symmetry and Invariance: How the Term Arose and What the Facts Suggest. In The Cognitive
Neurosciences. (IV Edition) The MIT Press, 2009).
[5] Gli studi di Thomas Malthus furono fonte di ispirazione per
Charles Darwin, il quale affermò di aver immaginato il modo in cui la lotta e
la competizione avessero condotto alla selezione
naturale leggendo l’osservazione di Malthus secondo cui le popolazioni
crescono in progressione geometrica, mentre le riserve di cibo crescono
soltanto in progressione aritmetica.
[6] Citato alla p. 129 di Gerald M. Edelman, Sulla Materia della Mente. Adelphi, Milano 1993
(traduzione italiana di Bright Air,
Brilliant Fire – On the Matter of the Mind. Basic
Books, New York 1992). Si veda per l’intera discussione: Crick F., Neural
Edelmanism. Trends in Neurosciences
XII, 240-248, 1989.
[7] Una teoria scientifica per essere accettata, oltre a
fondarsi su dati verificati e coerenza interna, deve consentire di fare
previsioni che trovino conferma sperimentale; per tale ragione si voleva che
sulla base della TSGN, ad esempio, si prevedessero dei meccanismi
embriogenetici non ancora conosciuti. Nel tempo, i risultati della ricerca
hanno fornito molti esempi di processi di sviluppo edelmaniani, quali i
meccanismi competitivi e selettivi che determinano il formarsi dell’innervazione
dei motoneuroni.
[8] Eckhorn R., et al. Coherent oscillations: a
mechanism of feature linking in the visual cortex? Multiple electrode and
correlation analyses in the cat. Biological
Cybernetics 60, 121-130, 1988.
[9] Si vedano per gli esperimenti sul rientro: Sporns O., et al. Reentrant signaling among simulated
neuronal groups leads to coherency in their oscillatory activity. Proc. Natl Acad. Sci USA 86, 7265-7269,
1989; Sporns O., Tononi G., Edelman G. M. Modeling perceptual grouping and
figure-ground segregation by means of active reentrant connections. Proc. Natl Acad. Sci USA 88, 129-133,
1991.