DENDRITI ATTIVI NELLO
SVILUPPO DI CONNESSIONI NELLA RETINA
Negli ultimi anni sta emergendo un profilo della funzione dei dendriti, nello sviluppo e nelle attività dei sistemi neuronici cerebrali, semplicemente impensabile solo un decennio fa: il tradizionale focalizzarsi dell’attenzione sull’assone ha oscurato l’importanza delle arborizzazioni della cellula nervosa, perciò scarsamente indagate per lungo tempo, fino a quando alcune scoperte hanno aperto la via a nuovi filoni di ricerca, rendendo molto attraente lo studio di questi “prolungamenti minori”. Fra le acquisizioni più rilevanti ricordiamo le funzioni delle spine dendritiche, con testa e collo come comparti indipendenti e talora in antitesi funzionale, il ruolo dei dendriti nella plasticità neuronica, nelle attività globali della corteccia, nei processi di sviluppo e in varie forme di regolazione sinaptica.
Come spesso accade, quando un campo trascurato a lungo si rivela terreno fertile, le scoperte si stanno moltiplicando ad un ritmo elevato; probabilmente, al termine di questa fase esponenziale, l’immagine del prolungamento dendritico come passiva struttura ricevente al servizio dell’assone, sarà un ricordo lontano.
E’ noto che, durante lo sviluppo, gli assoni impiegano varie strategie per poter raggiungere la loro destinazione sinaptica geneticamente programmata. Nella formazione dei giusti collegamenti si attribuisce ai dendriti un ruolo secondario, perché la modalità più conosciuta e meglio studiata della loro partecipazione al wiring neuronico, consiste nello sviluppo apparentemente casuale di repertori di ramificazioni che formano giunzioni provvisorie, drasticamente ridotte mediante un fenomeno di “potatura” (pruning) che selezionerà solo quelle adatte a maturare come sinapsi. Mumm e collaboratori, per valutare il ruolo dei dendriti nello sviluppo, hanno studiato il processo mediante il quale le cellule gangliari retiniche formano arborizzazioni specifiche per lo strato plessiforme interno della retina. Hanno scelto l’embrione di zebrafish (Danio rerio) per due ragioni che lo rendono “sistema neuronico ideale” in questo genere di studi: 1) la trasparenza, 2) lo sviluppo da uovo a larva, con un sistema visivo già funzionale, in soli 5 giorni (Mumm J. S. et al., In vivo imaging reveals dendritic targeting of laminated afferents by zebrafish retinal ganglion cells. Neuron 52, 609-621, 2006).
Impiegando esemplari transgenici esprimenti coloranti fluorescenti in tipi specifici di neuroni, i ricercatori hanno potuto osservare lo sviluppo dell’albero dendritico, rilevando aspetti di notevole interesse: la maggior parte delle cellule gangliari retiniche forma gli alberi dendritici secondo uno schema sequenziale, raggiungendo strati specifici della retina, in un processo che va dagli strati più interni verso quelli più esterni. Pertanto, se ne deve dedurre che alcuni gruppi neuronici non affidano al solo pruning la specificità dei loro collegamenti, ma impiegano anche la proiezione dei dendriti verso precise stazioni di arrivo.
La retina è un sistema complesso, per cui considerare i processi riguardanti i dendriti delle cellule gangliari indipendentemente dalle interazioni con gli altri piccoli sistemi neuronici che costituiscono la struttura recettoriale polistratificata, potrebbe costituire un’ingenua iper-semplificazione. Infatti, Mumm e i suoi collaboratori hanno rilevato che le cellule gangliari della retina formavano arborizzazioni stratificate in lamine distinte, negli strati in cui i neuriti delle cellule amacrine avevano già formato plessi laminati. Una tale osservazione suggerisce che i neuriti delle cellule amacrine possano pre-configurare lo strato plessiforme interno, fornendo delle tracce che guidano i dendriti delle cellule gangliari verso la lamina giusta.
I risultati di questo lavoro, aggiungendo altre prove al ruolo attivo dei dendriti, accrescono l’interesse per ulteriori studi volti ad identificare i meccanismi mediante i quali le espansioni dendritiche cercano la giusta destinazione topobiologica nel corso dello sviluppo.
L’autrice
della nota ringrazia Isabella Floriani per la correzione della bozza.