LA CORTECCIA CEREBRALE
ORIGINI
E CONSEGUENZE DELLA SUA CONFORMAZIONE
(QUINTA PARTE)
4. IL MODELLO ISOMETRICO E LA REALTA’ SPERIMENTALE. Come abbiamo ricordato nella descrizione strutturale della corteccia cerebrale, la composizione laminare tipica in sei strati (corteccia omotipica) presenta variazioni area per area, che costituiscono campi citoarchitettonici ai quali si è attribuito un significato funzionale. Le osservazioni microscopiche più recenti confermano molte delle differenze strutturali descritte in passato e collegate al ruolo fisiologico, ad esempio: lo strato di spessore maggiore nelle aree preposte al controllo dei movimenti volontari è il V (cellule piramidali interne), nelle aree sensoriali primarie è il IV (granuli interni), e nelle aree associative è il III (cellule piramidali esterne).
Il ripiegarsi della corteccia nell’embriogenesi modifica lo spessore relativo degli strati, come ci si può facilmente rendere conto provando a piegare in forma di circonvoluzioni un pezzo di spugna basso e largo -come un foglio piuttosto spesso- preventivamente dipinto sulla faccia dell’altezza con sei fasce parallele di colore diverso. In tal modo si può verificare che le strisce colorate superiori, corrispondenti agli strati più esterni delle circonvoluzioni, sono maggiormente stirate e perciò più sottili, mentre quelle inferiori sono meno tese e, conseguentemente, più spesse. Il contrario, naturalmente, accade nei solchi. Ma queste caratteristiche dovute all’azione meccanica delle connessioni, possono spiegare differenze qualitative legate alla quantità di un tipo neuronico posto in una determinata lamina con le sue tipiche connessioni? La risposta di molti ricercatori a questa domanda è negativa, soprattutto per considerazioni che si fondano su un modello isometrico della configurazione corticale.
Tale modello si basa sull’assunto che i programmi embriogenetici, cruciali per le destinazioni morfo-funzionali delle singole sotto-componenti strutturali, prevedano che la migrazione dei nuovi neuroni nelle sedi specifiche, si compia quando l’abbozzo corticale è ancora liscio. Se questo assunto è vero, la variazione degli strati conseguente alla plicatura, che li assottiglia o li espande, non deve interessare il numero totale dei neuroni e, dunque, secondo il modello isometrico le parti più spesse, dove le cellule sono meno compresse, dovrebbero contenere meno neuroni di quelle sottili. Per avere un riscontro visivo di quanto detto, si può prendere un foglio di cellophane, riempirlo di grani e richiuderlo formando un pacchetto basso e molto ampio, che simuli un pallio disteso, poi piegarlo come a formare un giro fra due solchi ed osservare in trasparenza la distribuzione dei grani.
Modelli matematici più sofisticati consentono di realizzare al computer delle suggestive immagini tridimensionali, che rendono tale modello decisamente convincente, tuttavia in molti studi sull’embriogenesi del cervello dei mammiferi, sono emersi elementi che portano a dubitare che la migrazione termini prima che si formino le pieghe.
Hilgetag e Barbas hanno sottoposto a verifica il modello isometrico, ottenendo risultati molto interessanti.
Impiegando preparati di tessuto di corteccia prefrontale di macacus rhesus, i due ricercatori hanno studiato la densità neuronica in campioni significativi di giri e solchi. Il confronto fra gli strati profondi della parte sporgente delle circonvoluzioni e del fondo dei solchi, ha rivelato una densità uguale di cellule nervose. Poiché gli strati in corrispondenza dei giri sono più spessi, questo reperto ci dice che una unità di tessuto proveniente da una circonvoluzione contiene più neuroni di una equivalente prelevata da un solco[1].
E’ evidente che questa scoperta invalida il modello isometrico e, come sostengono gli autori dello studio, suggerisce che le forze fisiche che modellano la superficie del cervello influenzano anche il processo di migrazione neuronica.
Vari studi condotti nel campo della neurobiologia dello sviluppo cerebrale umano sembrano supportare l’idea che le forze fisiche generate dalle connessioni influenzino l’andamento dei flussi di cellule in via di maturazione. Infatti, risulta che la migrazione cellulare nel corso dello sviluppo e l’increspamento dell’abbozzo corticale, non si succedono come processi sequenziali che avvengono in fasi distinte, ma, almeno in parte, sono contemporanei. La coesistenza di migrazione dei neuroblasti e movimenti che determinano la morfogenesi delle ondulazioni della sostanza grigia, con conseguenti compressioni e stiramenti delle lamine neuroniche, può certamente influenzare il percorso e la disposizione dei neuroni neonati, particolarmente nelle fasi più avanzate dello sviluppo.
L’entità e le caratteristiche dell’azione meccanica in grado di condizionare la composizione cellulare delle micro-aree corticali, deve ragionevolmente avere effetti anche sul citoscheletro e sulla massa protoplasmatica delle singole cellule. L’osservazione ha infatti rilevato che, negli strati interni dei giri, uno stesso tipo neuronico appare allungato, come se fosse spremuto da una forza che agisce sui due lati, mentre nella profondità dei solchi appare appiattito come se fosse stato stirato orizzontalmente[2].
Lo studio fisico della conformazione di queste cellule ha dimostrato che la loro sagoma è il risultato di un’azione meccanica compatibile con gli eventi che hanno determinato il ripiegamento della corteccia nella loro zona di appartenenza.
Ma è lecito chiedersi: la presenza di questi caratteri morfologici, che rivelano uno schema costante per i neuroni delle circonvoluzioni e dei solchi, ha una ripercussione funzionale?
[continua]
Gli
autori della nota ringraziano Giuseppe Perrella, presidente della Società
Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, autore di una relazione su questo
argomento dalla quale è ampiamente tratto il testo “La Corteccia Cerebrale.
Origini e conseguenze dalla sua conformazione”, successivamente suddiviso in parti
per la pubblicazione fra le “Note e Notizie”.
[Tipologia del testo: RELAZIONE DI
AGGIORNAMENTO]