LA CORTECCIA CEREBRALE

ORIGINI E CONSEGUENZE DELLA SUA CONFORMAZIONE

 

 

(SECONDA PARTE)

 

 

1. LA CORTECCIA CEREBRALE IN SINTESI. La parte più esterna dei lobi del telencefalo è costituita da un tessuto specializzato che prende il nome di corteccia cerebrale, manto o mantello corticale o pallium. All’osservazione anatomica, asportata l’aracnoide[1], il pallio del nostro cervello appare ricoperto dalla pia meninge che si presenta come un foglietto di tessuto molle, semitrasparente, vascolarizzato ed aderente al tessuto nervoso.

L’aspetto caratteristico è conferito dalla presenza di solchi che circoscrivono rilievi detti circonvoluzioni o giri[2], riscontrabili nel cervello dei mammiferi più evoluti o girencefali, e assenti in quelli meno evoluti o lissencefali. Nel nostro telencefalo alcune circonvoluzioni sono costanti[3]. Altre, più variabili, si definiscono nel modo seguente: quando rendono più estesi e irregolari i giri principali prendono il nome di pieghe di complicazione; quando invece formano ponti di passaggio fra formazioni vicine, se uniscono giri adiacenti, sono dette pieghe anastomotiche o di comunicazione (Broca), se si estendono da un lobo all’altro, sono dette pieghe di passaggio (Gratiolet).

La ripartizione in lobi del cervello è data dall’organizzazione del manto in solchi, in passato definiti scissure[4]: 1) solco laterale o scissura di Silvio[5], 2) solco centrale o scissura di Rolando[6], 3) solco parieto-occipitale e 4) solco del cingolo, che delimita il lobo limbico ed è visibile sulla faccia mediale degli emisferi. A questi solchi principali se ne aggiungono altri che si rinvengono sulle facce inferiori e interne dei due emisferi. Per quanto riguarda i giri principali costantemente presenti in ogni cervello, sulla superficie telencefalica esterna si possono riconoscere quattro circonvoluzioni nel lobo frontale e tre in ciascuno dei lobi parietale, temporale e occipitale.

 

1.1. Spessore, superficie e volume. Lo spessore massimo in molti studi corrisponde a 4,5 mm, mentre quello minimo supera di poco il millimetro. Nel cervello senile sono stati rilevati anche dati più bassi. Per molti calcoli relativi alla densità cellulare si adotta un valore di spessore teorico medio di 2,5 mm. Concettualmente è importante sottolineare che lo spessore è il portato della forma di organizzazione morfo-funzionale, pertanto non è proporzionale al peso ed alla massa corporea della specie animale; infatti la corteccia cerebrale dell’elefante è solo quattro volte più spessa di quella del topo, mentre il peso del pachiderma è tremila volte quello del roditore.

L’estensione della superficie è 220.000 mm2, dei quali 75.000 corrispondono alla superficie libera della circonvoluzioni e 145.000 ai versanti e al fondo dei solchi. Il volume della corteccia negli studi tradizionali su popolazioni europee è stimato in 560 cm3, corrispondenti a un peso di 581 grammi; i dati della fonte più autorevole e recente (Mai, Assheuer e Paxinos) sono un po’ più alti: il volume a fresco della corteccia dell’emisfero sinistro è risultato 303 cm3 e quello del destro 297, per un totale di 600 cm3 (da un volume medio cerebrale in toto a fresco di 1316)[7].

 

1.2. Struttura. Nei trattati di anatomia, ai quali si rimanda, è descritta nel dettaglio la citoarchitettonica e la mieloarchitettonica della corteccia con le variazioni in rapporto alla sede topografica (la sottile corteccia polare, la coniocorteccia visiva dell’area calcarina, ecc. ), qui ci limitiamo a qualche cenno sulla morfologia stratificata e sull’organizzazione.

Si riconoscono sei strati (o lamine) nella corteccia cerebrale umana nel suo tipo fondamentale o prevalente[8] detto corteccia omotipica.

1)      Primo strato o strato molecolare.

2)      Secondo strato o strato granulare esterno (o dei granuli esterni).

3)      Terzo strato o strato delle cellule piramidali esterne.

4)      Quarto strato o strato granulare interno (o dei granuli interni).

5)      Quinto strato o strato delle cellule piramidali interne.

6)      Sesto strato o strato delle cellule polimorfe e fusiformi.

 

Sulla base di questa costituzione pluristratificata si rilevano, di tratto in tratto, variazioni degli strati intermedi fra il primo e il sesto (corteccia eterotipica). Tali differenze appaiono ben riconoscibili e circoscritte, costituendo  campi citoarchitettonici diversi in base ai quali Brodmann propose la sua ormai storica classificazione topografica in 48 aree[9], ancora utile in vari campi della ricerca e tuttora impiegata in neurologia e neuropsicologia.

Alcuni dei territori così delimitati, ad esempio le aree motorie e quelle sensoriali primarie, hanno una precisa individualità in termini di connessioni anatomiche e di significato funzionale. Il sistema visivo ci fornisce un esempio in tal senso. L’area visiva primaria detta anche “retina cerebrale” (area 17, corrispondente a V1 della classificazione fisiologica) proietta alla corteccia parastriata (area 18), che a sua volta invia assoni alla corteccia peristriata (area 19). Da qui l’informazione è trasmessa alla regione infratemporale (area 20), che la riverbera al solco temporale superiore, alla corteccia temporale mediale del giro paraippocampale posteriore, e così a varie stazioni del lobo limbico[10]. Un esempio simile a questo ci è fornito dalle connessioni dell’area uditiva primaria (area 41).

La disposizione delle fibre nervose mieliniche all’interno della corteccia segue la ripartizioni in strati con le caratteristiche dell’area, e presenta fibre radiate e fibre tangenziali (plesso tangenziale di Exner, lamina disfibrosa, stria di Kaes, strie esterna ed interna di Baillarger, con la variante occipitale detta stria di Gennari, e la lamina infrastriata).

 

1.2.1. Organizzazione colonnare. Lo studio elettrofisiologico e della connettività dei neuroni corticali ha da tempo rivelato un’organizzazione costituita da moduli verticali che occupano tutto lo spessore della corteccia, con l’asse principale su un piano ortogonale alla superficie piale. Il termine colonna deriva da un’osservazione sperimentale: tutte le cellule incontrate da un microelettrodo che attraversa a tutto spessore il manto corticale , rispondono a un singolo stimolo periferico[11]. Nella corteccia visiva si distinguono pile cellulari di piccolo calibro (50μm) costituite da neuroni che rispondono ad uno stimolo lineare dello stesso orientamento spaziale (verticale, orizzontale, obliquo con varie rotazioni) e sono dette colonne di orientamento; e pile di maggiori dimensioni (500μm) che rispondono prevalentemente agli stimoli percepiti da un occhio (colonne di dominanza oculare).

 

1.3. Microstruttura. Le cellule più importanti, accanto agli elementi gliali, sono i neuroni piramidali, le cellule stellate spinose e numerosi tipi di interneuroni appartenenti a varie tipologie morfologiche (cellule a candeliere, cellule orizzontali, cellule bipolari/fusiformi, ecc.) la cui classificazione, non più basata solo sulla forma, è oggetto di studio e aggiornamenti ratificati da un’apposita commissione.

 

1.4. Connessioni. La corteccia cerebrale propriamente detta, mediante gli assoni dei suoi neuroni ricoperti di guaina mielinica oligodendrocitica, trapassa nella massa di sostanza bianca che costituisce il centro ovale (di Vieussens). Qui i cilindrassi sono organizzati secondo una disposizione costante:

1)      fibre di associazione, che collegano territori corticali di uno stesso emisfero;

2)      fibre commessurali, che uniscono fra loro gli emisferi;

3)      fibre di proiezione, che costituiscono la corona radiata e collegano la corteccia ai centri sottocorticali;

4)      fibre centripete o terminali, che si distribuiscono alla sostanza grigia corticale.

 

Ci soffermiamo brevemente solo sulle fibre di associazione che sono distinte in brevi e lunghe:

a) fibre di associazione brevi. Sono anche dette fibre arcuate di Arnold, fibre ad “U” di Meynert o fibre proprie delle circonvoluzioni. In genere, prendono origine dalla sommità o dai versanti di una circonvoluzione e terminano sulle parti corrispondenti della circonvoluzione vicina, descrivendo un arco o una “U” che circonda il solco interposto. Più raramente saltano uno o più solchi unendo giri non consecutivi.

b) fibre di associazione lunghe. Costituiscono cinque fasci: il cingolo, che appartiene al rinencefalo, il fascicolo uncinato, le fibre di associazione proprie del lobo occipitale, e i fascicoli longitudinali superiore e inferiore.

 

[continua]

 

Gli autori della nota ringraziano Giuseppe Perrella, presidente della Società Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, autore di una relazione su questo argomento dalla quale è ampiamente tratto il testo “La Corteccia Cerebrale. Origini e conseguenze dalla sua conformazione”, successivamente suddiviso in parti per la pubblicazione fra le “Note e Notizie”.

 

Giovanni Rossi &Nicole Cardon

BM&L-Febbraio 2009

www.brainmindlife.org

 

[Tipologia del testo: RELAZIONE DI AGGIORNAMENTO]



[1] La dura meninge o “dura madre” rimane quasi sempre aderente alla teca cranica.

[2] L’International Anatomical Nomenclature Committee o IANC ha scelto da tempo di adottare questo termine (gyrus) per la nomenclatura unificata, tuttavia gli autori italiani conservano l’uso parallelo del termine circonvoluzione, come del resto accade fra gli anatomisti di altri paesi non di lingua inglese.

[3] La loro presenza è fissa e in alcuni casi consente una precisa localizzazione funzionale: si pensi alle circonvoluzioni pre-centrale (motoria) e post-centrale (sensitiva), al piede del giro frontale inferiore dove ha sede l’area 44 di Brodmann o area motoria del linguaggio di Broca, la cui lesione determina afasia motoria pura.

[4] Il termine scissura è stato abolito dall’IANC perché appropriato solo in alcuni casi (ad esempio, nel caso del solco di Rolando e di Silvio).

[5] Separa il lobo frontale e, in parte, il parietale dal lobo temporale; nella sua profondità presenta un opercolo che nasconde l’Insula (Insula di Reil). Fu descritto da Françoise du Bois (italianizzato in Francesco de Le Boe) che scriveva sotto il nome latino di Silvius.

[6] Separa in alto il lobo frontale da quello parietale ed è compreso fra la circonvoluzione pre-centrale caratterizzata dalla rappresentazione somatotopica motoria di tutto il corpo (omuncolo motorio) e la circonvoluzione post-centrale che presenta la rappresentazione sensitiva di tutto il corpo (omuncolo sensitivo).

[7] Mai, Assheuer, Paxinos, Atlas of Human Brain, 2nd edition. Elsevier Academic Press, 2004.

[8] Economo aveva suddiviso la corteccia in 10 strati fra principali e secondari; l’attuale descrizione ricalca ancora la sua impostazione, mentre la classificazione in 7 lamine di Cajal, che caratterizzava gli strati su una distribuzione delle cellule in base alle dimensioni, è stata definitivamente abbandonata perché rivelatasi inesatta.

[9] Il metodo messo a punto da Brodmann fu reso più analitico ed accurato da Economo che suddivise la corteccia in 109 aree.

[10] A questo riferimento morfo-funzionale di base si deve aggiungere che, complessivamente, le aree che partecipano all’elaborazione della percezione visiva sono 32, molte delle quali non presentano una costante configurazione anatomica della localizzazione, pertanto è utile in taluni casi, come ad esempio nello studio della fisiologia della visione, distinguere le aree corticali sulla base del ruolo funzionale (V1, V2, V4, V5, ecc.).  

 

[11] Fenomeno riscontrato per la prima volta nella corteccia somatosensoriale.