COME L’AMIGDALA
RINFORZA LA MEMORIA NELLE EMOZIONI
Le esperienze emotivamente rilevanti sono meglio
ricordate di quelle neutre, probabilmente perché sono in grado di attivare
neuroni specializzati dell’amigdala che contribuiscono alla formazione di un
particolare tipo di memoria. I meccanismi molecolari e cellulari che portano
alla formazione di tali memorie, pur intensamente studiati, sono ancora
scarsamente compresi. Un nuovo studio, condotto da Faber e colleghi del
Queensland Brain Institute and School of Biomedical Sciences presso la University
of Queensland in Australia, ha identificato un nuovo meccanismo molecolare di
modulazione della memoria nell’amigdala, che sembra mediare la natura impressiva
della componente emozionale della memoria (Faber E.
S., et al. Modulation of SK channel
trafficking by beta adrenoceptors enhances excitatory synaptic transmission and
plasticity in the amygdala. Journal of
Neuroscience 11, 10803-10813,
2008).
Prima di riferire i risultati di questo lavoro, per consentire anche ai lettori non specialisti del campo di apprezzarne gli esiti, vorrei dare qualche nozione introduttiva sull’amigdala, tratta da una relazione tenuta dal nostro presidente[1].
“Il corpo nucleare amigdaloideo o amigdala, così detta per la sua forma che ricorda una mandorla, è una masserella di sostanza grigio-rossastra del diametro di 10-12 millimetri, ascritta dagli anatomisti alle formazioni del corpo striato per le caratteristiche cellulari dei suoi nuclei profondi[2], e dai fisiologi alle formazioni limbiche[3]. E’ situata profondamente nella porzione dorso-mediale del lobo temporale, occupando la parte anteriore del giro paraippocampico e la parte iniziale dell’uncus, sporgendo al davanti del Corno d’Ammone nel prolungamento inferiore del ventricolo laterale. In fuori e in basso ha limiti netti, perché circondata da sostanza bianca, in alto e in avanti si fonde con la sostanza grigia del polo temporale e dell’uncus. In passato, i nuclei che la compongono si ripartivano in tre gruppi: baso-laterale, centro-mediale e anteriore; attualmente si riconoscono dodici aree funzionali distinte, le cui attività non sono state ancora bene caratterizzate, e per comodità si raggruppano, secondo un criterio anatomo-funzionale in base alle connessioni prevalenti e all’omogeneità di risposta, in nucleo laterale, nucleo baso-laterale, nucleo baso-mediale (o accessorio basale) e nucleo centrale.
Tradizionalmente associata alla mediazione di risposte sessuali evocate da stimoli olfattivi negli animali da esperimento, nelle varie epoche ha attratto l’attenzione dei ricercatori per il suo ruolo nell’aggressività (tanto da indurre la barbarica pratica della sua ablazione chirurgica nella psicochirurgia dei criminali aggressivi), nella paura, nell’angoscia e in sindromi ansiose come il disturbo post-traumatico da stress (PTSD)[4].
Il nucleo laterale dell’amigdala riceve informazione dai sensi principali, realizzando un’attività di rilevamento che sembra volta al fine di consentire la scelta fra i vari tipi di risposta emotiva da associare allo stimolo. Ad esempio, la vista di un bell’esemplare dell’altro sesso della nostra specie, di una pietanza appetitosa e di una fiera pronta a sbranarci, sono tutte in grado di attivare le cellule della nostra amigdala producendo una segnalazione che, però, avrà una natura diversa per le tre categorie di stimoli che attiveranno tre reti neuroniche diverse. Molti studiosi, fra cui lo stesso Joseph Le Doux, tendono a ridurre l’attività del nucleo laterale al monitoraggio dei pericoli presenti nell’ambiente, ciò a motivo del fatto che la maggior parte degli studi sono stati condotti sulla paura e sull’apprendimento da questa condizionato.
Uno schema ben noto e verificato negli animali da esperimento è il seguente. Un suono altissimo o un forte rumore, tale da incutere paura, produce una risposta sensoriale che attraverso il talamo uditivo raggiunge direttamente il nucleo laterale dell’amigdala, per una via, e, per un’altra, lo raggiunge mediante la corteccia dell’area 41 e zone limitrofe. I due tipi di informazione sono qui elaborati e producono l’attivazione del nucleo centrale dell’amigdala, dal quale si ha un’uscita verso tre destinazioni: 1) il nucleo paraventricolare dell’ipotalamo che causa il rilascio di ormoni, 2) il nucleo laterale dell’ipotalamo che determina aumento della pressione sanguigna, e 3) la sostanza grigia centrale che induce il blocco motorio da paura detto freezing. […]
E’ accertato che l’amigdala è un centro di elaborazione implicita di uno stimolo, e le funzioni che a questo aggregato nucleare fanno capo conservano questo carattere, pertanto la via corticale, anche se più lenta perché caratterizzata da un maggior numero di sinapsi, in questo caso non appartiene all’elaborazione cosciente.”
Faber e i suoi collaboratori forniscono evidenze che l’attivazione dei β–adrenorecettori nell’amigdala baso-laterale innesca la modulazione dei canali SK, che portano al rinforzo del potenziamento di lungo termine (LTP).
In pratica, la noradrenalina, neuromediatore ed ormone dello stress, attiva i recettori nel raggruppamento baso-laterale dell’amigdala e contribuisce all’apprendimento della paura, rinforzando l’induzione di LTP nelle sinapsi glutammatergiche grazie alla modulazione dei canali SK (Small-conductance Ca2+ activated K+ channels), attivati da flussi di calcio in entrata che attraversano i recettori NMDA (N-metil-D-aspatato) del glutammato. In precedenza, il gruppo di Faber aveva dimostrato che i canali SK attivati riducono i potenziali post-sinaptici eccitatori.
Dai risultati della loro articolata sperimentazione, i ricercatori ricavano un modello che spiega il rinforzo della memoria determinato dall’emozione. Secondo questo modello, gli ormoni dello stress agirebbero attraverso i β–adrenorecettori per rimuovere i canali SK dai loro siti post-sinaptici, in tal modo potenziando la trasmissione sinaptica.
L’autrice
della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della
bozza.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
[1] Si fa riferimento ad un incontro del gruppo di
collaborazione sulla felicità tenutosi il 6 gennaio 2007 presso il Caffè Storico
Gilli in Firenze. In quell’occasione, parlando della musica come evocatore
della gioia, Giuseppe Perrella ha riferito dello studio di Fabio Bordi e Joseph
Le Doux in cui si dimostra che cellule dell’amigdala sono in grado di determinare
l’intensità di un suono attraverso la via talamica. Spiegando che il nucleo laterale
dell’amigdala funge da stazione afferente, ed è perciò collegato con tutti gli
altri nuclei della formazione a mandorla, ha ricordato che Le Doux e
collaboratori hanno dimostrato che solo le connessioni con il nucleo
centrale sono essenziali per il condizionamento alla paura. I neuroni dell’amigdala
che fungono da rilevatori di intensità possono perciò essere mediatori di
emozioni positive, distinte già a questo livello dalla paura. In quell’occasione,
il presidente ha anche illustrato il ruolo della corteccia e delle altre
connessioni, sia nella realizzazione implicita di base degli stati affettivi,
sia nella loro componente cosciente. Le note al brano del testo citato, successive
a questa, sono dello stesso presidente e non dell’autore della presente recensione.
[2] Ad esempio il nucleo centrale ha neuroni in tutto
simili a quelli del putamen che appartiene al corpo striato,
viceversa l’area di transizione verso la corteccia presenta cellule piramidali
e piriformi.
[3] Anche in questo caso abbiamo due concezioni, la prima è anatomica:
il grande lobo limbico fu descritto da Broca come una struttura
riconoscibile sulla faccia mediale degli emisferi, costituita da una
circonvoluzione arcuata che circondando il corpo calloso e il peduncolo
cerebrale assume la forma di una racchetta da tennis, il cui manico è costituito
dal tratto olfattivo terminante con il bulbo. La seconda è fisiologica e si
riferisce al sistema limbico come insieme di connessioni che, includendo
l’amigdala, il tubercolo olfattivo, il setto ed altre formazioni, si collega
con l’ipotalamo (circuito di Papez) ed ha un’importanza rilevante, poi attenuatasi
nella filogenesi, nel comportamento alimentare, olfattivo, sessuale, oltre che
nella risposta allo stress elaborata mediante le emozioni di rabbia e
paura che, nella loro forma più elementare, corrispondono alla fight or
flight reaction (reazione di attacco o fuga) comunemente osservata
nell’animale. La concezione del sistema limbico tracciata dagli studi pionieristici
di Cannon e Selye sullo stress si è evoluta, ed oggi, pur ritenendo le
sue formazioni importanti per la base neurofisiologica del comportamento
istintivo e delle emozioni, non le si considera “moduli dedicati” come spesso è
accaduto in passato, ma parti di complesse elaborazioni sviluppate in reti che
integrano funzioni neoencefaliche, paleoencefaliche ed archiencefaliche, e
possono essere modulate dall’esperienza individuale.
[4] Nella relazione si mostrava in una tabella l’elenco
completo delle funzioni in cui si ritiene intervenga l’amigdala.