Apprendimento di categorie che aumenta la connettività fra corteccia e
striato
DIANE RICHMOND
NOTE
E NOTIZIE - Anno XII – 21 giugno 2014.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
Come funziona il cervello? Quali sono le basi funzionali delle facoltà mentali che studiamo osservando l’encefalo mediante neuroimmagini durante l’esecuzione di compiti sperimentali?
Per comprendere le risposte che si cerca di dare a queste domande è necessario aver presente che il cervello non è organizzato in moduli separati e corrispondenti a macrofunzioni, e pertanto gli innumerevoli “correlati neurofunzionali” di attività psichiche umane registrati negli ultimi decenni di ricerca, non devono essere letti come localizzazioni neofrenologiche, ma come tracce morfo-funzionali di eventi neurali da decodificare. Rispetto a ciò che si riesce a misurare con le metodiche di rilievo e registrazione dell’attività neurale attualmente disponibili, la realtà dell’architettura fisiologica del nostro cervello è molto più fine e costituita da una serie di componenti che operano simultaneamente e il cui ruolo ci sfugge. Il senso delle singole sottofunzioni e la logica mediante la quale si interconnettono, dando luogo agli effetti misurabili, non sono stati ancora compresi. Per cercare di decifrare questo senso e questa logica sono attualmente impiegati due nuovi strumenti: lo studio del connettoma cerebrale (l’insieme delle connessioni attive) e l’esame della connettività funzionale fra aree (in risposta ad esperienze o nelle sue variazioni indotte da apprendimento).
Storicamente, una grande mole di dati e nozioni è stata ricavata dallo studio anatomo-clinico delle regioni cerebrali. Per molti anni le interpretazioni funzionali si sono basate quasi esclusivamente sulla correlazione fra reperti autoptici di lesione ed esiti delle valutazioni neurologiche e neuropsicologiche; poi, dopo la grande stagione degli studi condotti su pazienti con cervello diviso, i dati sono stati ricavati sempre più spesso da sofisticate indagini in vivo (mediante elettrofisiologia, magnetoencefalografia, neuroimaging, tecniche di stimolazione e inibizione di aree, ecc.). Il complesso delle conoscenze derivate da questi metodi di studio, ha consentito di raggruppare entro definiti confini anatomici ruoli funzionali bene caratterizzati e frequentemente comparati con attività omologhe del cervello animale desunte dalla ricerca neurobiologica di base.
Per effetto di questi metodi, la neurofisiologia delle funzioni psichiche umane è in gran parte declinata in termini di interazioni fra regioni. In particolare, si ritiene che le nostre funzioni cognitive, nel loro complesso, siano in larga misura fondate sulla connettività funzionale fra corteccia prefrontale e nuclei del corpo striato.
Secondo una definizione anatomica valida per tutti i mammiferi, la corteccia prefrontale è quella parte del manto corticale dell’encefalo o pallio che riceve proiezioni dal nucleo mediodorsale del talamo. Tutte le funzioni corticali hanno luogo su un sostrato neurale di rappresentazione. Il substrato rappresentazionale della corteccia prefrontale, e in particolare del suo settore laterale, è costituito da reti di memoria esecutiva. Le operazioni o funzioni esecutive della corteccia prefrontale sostanzialmente consistono nell’uso di tale substrato per due ordini di processi: 1) acquisizione di nuova memoria esecutiva; 2) organizzazione del comportamento, del ragionamento e della comunicazione verbale. Accademicamente si distinguono due schemi di connettività principali della corteccia prefrontale, per l’illustrazione dei quali si rimanda alle pubblicazioni specialistiche[1], il primo riguardante le connessioni con strutture implicate nella funzione motoria, il secondo relativo alle connessioni con strutture implicate nelle emozioni. Il primo dei due include i collegamenti con lo striato, che sono stati implicati in numerosi e rilevanti processi cognitivi, e le cui alterazioni sembrano alla base dei deficit presenti nell’autismo e nella schizofrenia.
Evan G. Antzoulatos ed Earl K.
Miller hanno condotto degli esperimenti nelle scimmie, registrando la loro
attività cerebrale, e in particolare quella dei neuroni prefrontali e striatali
in connessione, durante l’acquisizione di nuove categorie da parte dei
primati (Evan G. Antzoulatos
& Earl K. Miller, Increases in Functional Connectivity between Prefrontal Cortex and Striatum during Category Learning. Neuron – Epub ahead of print dx.doi.org/10.1016/j.neuron.2014.05.005,
published online: June 12, 2014).
La provenienza
degli autori dello studio è la seguente: Picower Institute for Learning & Memory, Department of
Brain & Cognitive Sciences, Massachusetts Institute of Technology (MIT),
Cambridge, MA (USA); Center for Neuroscience, Department of Neurobiology,
Physiology and Behavior, University of California at Davis, Davis, California
(USA).
I due ricercatori hanno rilevato e registrato l’attività elettrica neuronica mediante elettrodi multipli nella corteccia prefrontale e nei nuclei dello striato mentre le scimmie eseguivano delle prove che consentivano loro l’apprendimento di nuove categorie cognitive. L’osservazione ha mostrato che l’apprendimento di categorie era accompagnato da un aumento della sincronizzazione nell’attività della banda β di LFP fra la corteccia prefrontale (PFC) e lo striato (STR), ma non all’interno delle due singole aree.
Dopo l’apprendimento, varie coppie di elettrodi PFC-STR presentavano maggiore sincronia per una o per un’altra categoria, suggerendo l’esistenza di circuiti funzionali specifici per categoria.
Questa sincronia specifica per categoria è stata registrata anche fra i picchi PFC e STR LFP, ma non viceversa, riflettendo connessioni monosinaptiche dirette dalla corteccia prefrontale allo striato.
Le analisi causali della connettività suggeriscono che le connessioni polisinaptiche dallo striato alla corteccia prefrontale esercitano un’influenza complessiva più forte di quelle funzionalmente dirette in senso inverso. Un tale dato fornisce sostegno a quei modelli che si basano sull’ipotesi che i nuclei della base esercitino una funzione trainante sulla corteccia cerebrale.
I risultati di questo studio sono compatibili con la tesi secondo cui l’apprendimento delle categorie dipende dalla formazione di circuiti funzionali fra la corteccia prefrontale e i nuclei striatali della base dell’encefalo.
L’autrice della nota ringrazia il
presidente della Società, con il quale ha discusso l’argomento ed esteso il
testo, e la dottoressa Floriani per la correzione della bozza, ed invita alla
lettura delle recensioni tematicamente collegate che appaiono nella sezione
“NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
[1] Si vedano, ad esempio, le illustrazioni a p.41 e a p.43 di Joaquin M. Fuster, The Prefrontal Cortex, Elsevier, Academic Press 2008.