Identificato un nuovo circuito di modulazione nella corteccia visiva
LORENZO L. BORGIA
NOTE
E NOTIZIE - Anno XII – 29 marzo 2014.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
La scoperta e la definizione dell’organizzazione della corteccia cerebrale in strati laminari e colonne di dominanza, seguite da decenni di studi sul significato fisiologico, hanno rappresentato un importante riferimento per la ricerca; tuttavia, la possibilità di decifrare l’intricata complessità delle reti neuroniche intracorticali e di connessione con altri centri, continua a rappresentare una difficile sfida, costituita da numerosi problemi attualmente insolubili.
E’ noto che uno degli approcci più interessanti e fruttuosi nelle neuroscienze, ossia lo studio dei sistemi nervosi semplici quali possibili paradigmi elementari di scomposizione della complessità del cervello dei mammiferi, nasce proprio dal riconoscimento dell’impossibilità di trovare un “filo di Arianna” in labirinti quali quelli della corteccia cerebrale, come ha più volte raccontato Eric Kandel. Lo studio del mollusco Aplysia californica, per comprendere i meccanismi neurali della memoria e dell’apprendimento, fu proprio intrapreso come primo passo per poter scalare la montagna dei processi neurali alla base del comportamento umano. Kandel aveva provato a studiare la corteccia cerebrale dei mammiferi partendo dal suo interesse, quale medico psichiatra, per i processi psichici umani che aveva affrontato secondo le ipotesi della psicoanalisi freudiana.
Grazie a questi studi, alle ricerche sulla percezione e all’analisi delle basi neurali di tutte le funzioni che implicano l’intervento corticale, la comprensione del significato fisiologico degli innumerevoli sistemi di cellule nervose che compongono la corteccia non sembra più un’impresa disperata. Un notevole merito va ascritto agli studi sulla corteccia visiva intrapresi da David Hubel e Torsten Wisel che nel 1958, registrando le risposte di singoli neuroni della corteccia visiva primaria ad immagini proiettate su uno schermo, scoprirono cellule in grado di reagire specificamente non all’immagine, ma alla linea costituita dal bordo della diapositiva in movimento. Da quel momento, la classificazione delle cellule in base alla risposta (semplici, complesse, ipercomplesse) e la scoperta di vari codici neurali nella rappresentazione dell’informazione visiva, hanno costituito una traccia importante per cercare di trovare legami fra il livello cellulare e l’organizzazione istofunzionale in campi, colonne, e strati della corteccia cerebrale.
Dante Bortone, Massimo Scanziani e Shawn Olsen, presso l’Università di San Diego a La Jolla, in California, hanno identificato un nuovo circuito mediante il quale il sesto strato della corteccia cerebrale visiva (VI strato o L6, da layer 6) modula l’attività corticale, ed hanno riconosciuto un neurone inibitorio capace di regolare la forza delle risposte corticali attraverso tutto lo spessore della corteccia (Bortone D. S., et al., Translaminar Inhibitory Cells Recruited by Layer 6 Corticothalamic Neurons Suppress Visual Cortex. Neuron – Epub ahead of print doi: 10.1016/j.neuron.2014.02.021, 2014).
La provenienza degli autori dello studio è la seguente: Howard Hughes Medical Institute, Center for Neural Circuits and Behavior, Neurobiology Section and Department of Neuroscience, University of California, San Diego, La Jolla, California (USA).
Rimandando ai trattati di anatomia per una descrizione più dettagliata, ricordiamo qualche nozione morfologica, cominciando dall’organizzazione colonnare corticale. Il termine colonna si riferisce all’osservazione che tutte le cellule nervose incontrate da un microelettrodo penetrante e trapassante perpendicolarmente gli strati della corteccia cerebrale, rispondono ad un singolo stimolo periferico. Il fenomeno fu registrato per la prima volta nella corteccia somatosensoriale. Nella corteccia visiva, sottili strisce verticali di neuroni, larghe solo 50 mµ, rispondono ad uno stimolo costituito da sbarrette con un determinato orientamento nello spazio e sono perciò dette colonne di orientamento. Strisce verticali molto più ampie, stimate all’incirca 500 mµ, rispondono preferenzialmente a stimoli rilevati da uno dei due occhi, e perciò sono dette colonne di dominanza oculare. Le lamine o strati corticali rappresentano, in un certo senso, aggregati orizzontali di neuroni con connessioni comuni. Questa caratteristica è particolarmente evidente nell’osservazione degli strati delle cellule piramidali, che costituiscono i principali elementi efferenti. Lo strato piramidale interno o lamina V è all’origine di molte fibre cortico-subcorticali: corticostriate, corticobulbari, corticopontine e corticospinali; da qui si dipartono anche fibre cortico-corticali di feedback e gruppi di assoni corticotalamici. La lamina VI, o strato multiforme, è la maggiore fonte di fibre corticotalamiche e costituisce la principale origine dell’output dalla corteccia cerebrale dei mammiferi. In questo strato, una popolazione di neuroni eccitatori definita dalla linea di topi NTSR1-Cre, inibisce le risposte coricali agli stimoli visivi.
Bortone, Scanziani e Olsen hanno osservato i due maggiori sistemi di neuroni eccitatori della lamina VI (L6) come target dei neuroni NTSR1-Cre, ed hanno accertato che, dei due sistemi, l’uno con fibre solo intracorticali e l’altro caratterizzato da gruppi di assoni efferenti sia al talamo che alla corteccia, soltanto quest’ultimo fungeva da terminale afferente. In altre parole, le cellule della linea NTSR1-Cre agiscono sui neuroni eccitatori di L6 che innervano nuclei talamici ed altre aree corticali. Questi neuroni corticotalamici sono caratterizzati da un ruolo fisiologico interessante, che si può così sintetizzare: mediano l’inibizione diffusa attraverso tutti gli strati della corteccia cerebrale, grazie al reclutamento di neuroni inibitori a risposta rapida (fast-spiking inhibitory neurons) il cui corpo cellulare è situato negli strati corticali profondi, ma i cui assoni distribuiscono le arborizzazioni della propria telodendria in tutte le lamine della corteccia cerebrale.
La sperimentazione condotta da Bortone, Scanziani e Olsen, per la cui descrizione si rinvia alla lettura del testo del lavoro originale, ha rivelato l’esistenza di un circuito mediante il quale lamina VI (L6), considerata in qualità di entità morfo-funzionale, modula l’attività corticale, ed ha identificato un tipo di neurone inibitorio in grado di regolare la forza delle risposte fisiologiche della corteccia cerebrale lungo il diametro del suo spessore, in tutta l’estensione della sua profondità.
L’autore della nota invita alla
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