Locomozione e generatori di movimento
LORENZO L. BORGIA
NOTE
E NOTIZIE - Anno XII – 29 marzo 2014.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo:
INTRODUZIONE]
L’interesse suscitato da alcune recensioni recenti, ha indotto numerosi visitatori del sito a formulare domande, via e-mail, sulla locomozione dei mammiferi e i generatori di movimento: in massima parte si tratta di quesiti simili, dovuti alla mancanza di conoscenze di base sull’argomento; per questo motivo, si è ritenuto di rispondere indirettamente e fare cosa utile a molti, proponendo alcune nozioni fondamentali in un breve testo introduttivo.
Locomozione nei Mammiferi. La locomozione dei mammiferi, che include le varie forme della deambulazione umana, consiste in movimenti ritmici ed alterni del corpo e degli arti secondo una configurazione ripetitiva e stereotipa che consente un’efficiente progressione dell’animale sulla superficie del suolo[1].
La ricerca moderna sulla locomozione dei mammiferi risale agli anni Sessanta, quando furono introdotti due importanti modelli di studio animale: il preparato decerebrato e il preparato spinale.
Nel preparato decerebrato una sezione trasversa completa, lungo un piano che passa per la parte alta del mesencefalo, separa il cervello, e particolarmente la corteccia, dal resto del sistema nervoso centrale, e specificamente dal midollo spinale, dove si genera il pattern di locomozione. Nell’animale decerebrato, l’esecuzione di passi può essere avviata elettricamente mediante la stimolazione di un sito del tronco encefalico detto regione locomotoria del mesencefalo.
Nel preparato spinale una resezione interrompe il midollo all’altezza dei segmenti toracici inferiori, così da isolare le parti che controllano gli arti posteriori dal resto del sistema nervoso centrale. Tipicamente, nel preparato acuto si somministrano farmaci come la L-DOPA e la nialamide, che innalzano i livelli di noradrenalina dando luogo, 30 minuti dopo la somministrazione, all’avvio spontaneo della locomozione.
Usando questi preparati è stato possibile confermare ed estendere osservazioni dell’inizio del secolo appena trascorso, ossia che il ritmo della locomozione è generato centralmente in reti neuroniche del midollo spinale, che la transizione fra la stasi e le oscillazioni ritmiche è regolata da segnali afferenti, provenienti dai muscoli flessori ed estensori degli arti, e, infine, che i segnali discendenti dal cervello regolano l’intensità della locomozione e modificano i movimenti per la realizzazione del passo secondo i caratteri e le condizioni del suolo.
I progressi compiuti nello studio dei movimenti ritmici del corpo e degli arti che realizzano la locomozione, hanno consentito di stabilire la loro dipendenza dalla temporizzazione e dalla forza di contrazione di numerosi muscoli.
I circuiti spinali locali noti come central pattern generators (CPG, anche reso in italiano con generatori centrali di configurazione), sono in grado di produrre la configurazione motoria di base per la locomozione, anche in assenza di informazione sensoriale dai recettori periferici. Analizzando al livello cellulare numerosi esempi di generatori centrali di configurazione, si è compreso che una estesa varietà di proprietà cellulari, sinaptiche e di reti è implicata nella fisiologia di questi sistemi.
Generatore Centrale di Configurazione o Central Pattern Generator (CPG). Un CPG è una rete neuronica posta all’interno del sistema nervoso centrale, capace di generare una configurazione ritmica di attività motoria senza input sensoriale fasico dai recettori periferici.
CPG sono stati identificati ed analizzati in più di 50 sistemi motori ritmici, inclusi quelli che controllano il nuoto, la respirazione, la nutrizione, la deambulazione e il volo.
L’attività motoria generata da un CPG in condizioni sperimentali è a volte simile al pattern motorio prodotto nel corso del comportamento naturale, come nel caso del nuoto della lampreda, ma spesso vi sono significative differenze. In natura il pattern di base prodotto da un CPG è usualmente modificato dall’informazione sensoriale.
L’attività motoria ritmica generata dai CPG dipende da tre fattori:
1) le proprietà cellulari dei singoli neuroni all’interno della rete;
2) le proprietà delle giunzioni sinaptiche tra i neuroni;
3) il pattern delle interconnessioni fra le cellule nervose della rete.
Molecole con funzione modulatrice, quali amine e peptidi, possono imprimere lievi modificazioni cellulari e sinaptiche in grado di generare una varietà di schemi motori.
I più semplici CPG contengono neuroni che scaricano spontaneamente: tali endogenous bursters possono indurre i motoneuroni. E alcuni motoneuroni sono essi stessi endogenous bursters. I neuroni bursters sono comuni nei CPG che producono ritmi continui, come quelli responsabili della respirazione; si trovano anche nei sistemi locomotori ma, siccome la locomozione è un’attività che si manifesta come comportamento episodico e variato, i bursters devono essere regolati.
Per una dettagliata esposizione delle singole proprietà cellulari e sinaptiche, e del pattern di interconnessione, si rinvia alle trattazioni specialistiche.
L’autore della nota invita alla
lettura degli scritti di argomento connesso che compaiono sul sito (utilizzare
il motore interno nella pagina “CERCA”).
[1] La definizione è tratta da G. Perrella, Sistemi di neuroni di moto ed organizzazione funzionale del sistema nervoso centrale umano. BM&L, Firenze 2003.