Nei neuroni perché Galileo ed Helmholtz avevano ragione

 

 

LORENZO L. BORGIA

 

 

 

NOTE E NOTIZIE - Anno XII – 15 febbraio 2014.

Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione Scientifica della Società.

 

 

[Tipologia del testo: RECENSIONE]

 

Galileo Galilei, una delle figure più eminenti nella storia della scienza e pioniere in molti campi della fisica, inclusa l’ottica, notò che la risoluzione visiva spaziale è maggiore nelle zone oscure rispetto a quelle pienamente illuminate, ma non seppe spiegare il motivo di questo apparente paradosso. Un paio di secoli dopo, Hermann von Helmholtz, medico, fisiologo e fisico che nel 1850 inventò l’oftalmoscopio e l’anno successivo l’oftalmometro, fece la stessa osservazione di Galileo, senza riuscire a comprendere la ragione di una tale particolarità funzionale del nostro apparato visivo. Sebbene molti nel corso degli ultimi due secoli avessero dubitato dell’esattezza di questi rilievi, nessuno aveva mai provato il contrario, ossia che la risoluzione spaziale per gli stimoli chiari fosse maggiore di quella per gli stimoli scuri. Oggi, uno studio di Jens Kremkow e colleghi della State University di New York, conferma queste osservazioni e ne spiega il motivo.

Gli stimoli chiari e scuri sono elaborati separatamente da canali detti “ON” e “OFF” nella retina e nei corpi genicolati laterali del talamo. Sebbene in molti trattati e manuali di fisiologia della visione si assuma che le risposte visive ON e OFF siano bilanciate all’interno del sistema visivo, studi recenti hanno dimostrato che nella corteccia cerebrale esiste una marcata prevalenza della rappresentazione delle risposte OFF.

Questa scoperta è coerente con le osservazioni di Galileo ed Helmholtz, e il lavoro di Kremkow e colleghi ne dimostra la relazione. La causa di entrambi i fenomeni si può ricondurre ad una pronunciata differenza delle funzioni di risposta alla luminanza ON e OFF, che ha una probabile origine nei fotorecettori della retina. Perciò, l’asimmetria di risposte neurali tipo ON e OFF, fornisce la spiegazione neurofisiologica di un enigma rimasto insoluto per quasi quattro secoli (Kremkow J., et al., Neuronal nonlinearity explains greater visual spatial resolution for darks than lights. Proceedings of the National Academy of Sciences USA  – Epub ahead of print doi: 10.1073/pnas.1310442111, 2014).

La provenienza degli autori dello studio è la seguente: Graduate Center for Vision Research, Department of Biological and Visual Sciences, State University of New York College of Optometry, New York, NY (USA).

Il primo neurone delle vie visive è la cellula bipolare della retina, che forma sinapsi con il secondo neurone, ossia la cellula gangliare, il cui assone costituisce quel fascio di sostanza bianca dell’encefalo, mielinizzato da oligodendrociti, che convenzionalmente si chiama nervo ottico. I due nevi ottici, seguendo una direzione postero-mediale, entrano nella cavità cranica e si incontrano sulla linea mediana, formando il chiasma ottico, dal quale originano due nuovi fasci, ciascuno con le fibre laterali dell’occhio dello stesso lato e mediali dell’occhio del lato opposto. Questi due nuovi fasci di assoni, che prendono il nome di tratti ottici, si dirigono verso i corpi genicolati laterali del talamo, dove ha sede il terzo neurone della via visiva. Dai corpi genicolati ha origine la radiazione ottica, cioè l’ultima parte della via che forma sinapsi con i neuroni della corteccia occipitale.

Nell’elaborazione degli stimoli percepiti dalla retina che consentono la visione, un paradigma fisiologico fondamentale è costituito dal tipo di risposta alla luce, che consente di dividere le cellule in due tipi: ON e OFF. Questa distinzione, già presente nelle cellule bipolari della retina è conservata lungo tutto il percorso fino alla corteccia visiva, ed è stata particolarmente studiata nelle cellule gangliari che formano il nervo ottico con i loro assoni. Molte di queste cellule si accendono con potenziali d’azione spontaneamente, anche nell’oscurità o in presenza di illuminazione costante. Se l’intensità luminosa è bruscamente aumentata le cosiddette cellule ON si attivano più rapidamente; altre cellule gangliari, le cellule OFF, si attivano più lentamente o cessano del tutto lo sviluppo dei potenziali d’azione, divenendo mute. Se l’intensità è nuovamente ridotta, le cellule ON si accendono di meno, mentre quelle OFF incrementano la loro risposta elettrica. L’output retinico, perciò, include due rappresentazioni complementari che differiscono sulla base della polarità delle risposte alla luce. Questo tipo di organizzazione funzionale serve a comunicare rapidamente sia l’aumento di illuminazione sia l’attenuazione degli effetti fisici della luce sulle scene percepite, con tutte le conseguenze fisiologiche sui meccanismi di discriminazione del colore, della forma, eccetera.

Le due principali classi di cellule bipolari della retina di tutti i vertebrati, ossia le cellule P e le cellule M (da Parvo e Magno), includono tipi ON e tipi OFF. In tutto, sono stati descritti 20 tipi di cellule bipolari e, su questa base, si può dire che il nervo ottico convoglia 20 diverse rappresentazioni del mondo che differiscono in polarità (ON e OFF), risoluzione spaziale, risposta temporale, filtro spettrale e selettività per elementi speciali come la presenza di movimento.

Kremkow e colleghi dimostrano che i neuroni guidati da stimoli scuri (cellule OFF), o in condizioni semi-oscure, aumentano la loro risposta grosso modo linearmente con il decremento della luminanza, indipendentemente dalla luminanza di fondo. I neuroni guidati dagli stimoli luminosi (cellule ON) presentano un diverso comportamento: saturano le loro risposte con piccoli incrementi nella luminanza e richiedono sfondi luminosi per avvicinarsi alla linearità delle cellule OFF. La  sperimentazione ha dimostrato che, come conseguenza di questa differenza nella linearità, i campi recettivi sono più grandi nei neuroni talamici (cioè del corpo genicolato laterale) di tipo ON, che in quelli di tipo OFF, e i neuroni corticali sono più fortemente indotti dagli stimoli scuri che dai chiari a basse frequenze spaziali.

I ricercatori hanno allora indagato la presenza di questa asimmetria funzionale fra cellule e sistemi ON e OFF in differenti aree delle vie visive e in differenti specie. La conferma si è avuta per il talamo visivo (nuclei dei corpi genicolati laterali) del gatto, e per la corteccia cerebrale implicata nell’elaborazione degli stimoli provenienti dalla retina, di gatto, scimmia e uomo.

Ulteriori esperimenti nel talamo visivo del gatto hanno evidenziato che la non-linearità neuronica è presente al centro del campo recettivo ON di neuroni ON-center e nei campi recettivi ON che circondano i neuroni OFF-center. Un tale schema di rilievi, suggerisce un’origine al livello dei fotorecettori.

I risultati emersi dallo studio di Kremkow e colleghi, nel loro complesso, dimostrano una fondamentale differenza nell’elaborazione visiva fra i canali ON e OFF e rivelano un vantaggio competitivo dei neuroni OFF sui neuroni ON a basse frequenza spaziali, vantaggio che potrebbe essere importante durante lo sviluppo corticale, quando le immagini retiniche, a causa di strutture e funzioni ottiche ancora incompiute e immature, sono ancora poco dettagliate e discriminate.

 

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Lorenzo L. Borgia

BM&L-15 febbraio 2014

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