Scoperto come nella corteccia il movimento può influenzare la percezione

 

 

GIOVANNI ROSSI

 

 

 

NOTE E NOTIZIE - Anno XI – 26 ottobre 2013.

Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione Scientifica della Società.

 

 

[Tipologia del testo: RECENSIONE]

 

Uno degli aspetti che più mi interessava del modello di evoluzione e funzionamento della mente umana nell’elaborazione teorica di Giuseppe Perrella, era il ruolo della percezione in movimento. L’intuizione risaliva ad un’epoca precedente quella in cui Gerald Edelman si era occupato di questo aspetto del funzionamento cerebrale, nell’ambito della teoria della selezione dei gruppi neuronici (TSGN) e, d’altra parte, la sua autonomia era resa evidente dalla diversità dei contenuti. L’aspetto più affascinante riguardava il modo in cui il movimento, ad esempio la corsa, creava un’esperienza percettiva completamente diversa e speciale, con stimoli visivi ed acustici posti in categorie diverse, quali quella degli elementi che si succedono scorrendo ai lati, trascurabilmente o facendosi rilevare nel caso di superamento del valore di soglia del segnale, e quella degli stimoli-obiettivo, come una meta posta frontalmente, elaborati tenendo conto dei parametri tempo e distanza.

Ma il mio interesse era attratto da un aspetto apparentemente minore, ossia quello dell’azione diretta, all’interno del cervello stesso e della corteccia cerebrale in particolare, delle informazioni di moto su quelle di senso. Non si trattava del concetto neurofisiologico classico di integrazione senso-motoria corticale alla base della regolazione del movimento, ma delle conseguenze della dinamica del corpo, momento per momento, sull’elaborazione percettiva che, in tal modo, sarebbe stata modulata in funzione di un apprendimento procedurale sofisticato, ma non conseguente a decisioni coscienti.

Quando ebbi modo di parlare del mio interesse per questo aspetto della teoria, il suo autore mi fece presente il principale ostacolo allo sviluppo di speculazioni circa l’influenza del movimento sull’elaborazione sensoriale: non erano ancora stati identificati i sistemi o circuiti neuronici responsabili di questa funzione.

Ora, Soohyun Lee e colleghi, studiando nei roditori gli assoni di lungo raggio che dalla corteccia motoria primaria giungono alla corteccia somatosensoriale, hanno identificato un nuovo circuito attivo durante il movimento, in grado di disinibire i neuroni dei territori corticali dell’elaborazione sensitiva primaria (Lee S., et al., A disinhibitory circuit mediates motor integration in the somatosensory cortex. Nature Neuroscience [Epub ahead of print doi:10.1038/nn.3544], 2013).

La provenienza degli autori è la seguente: New York University Neuroscience Institute, Department of Neuroscience and Physiology, Smilow Research Center, New York University School of Medicine, New York (USA), Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, New York (USA).

Nell’uomo, la corteccia motoria primaria corrisponde alla circonvoluzione precentrale e si identifica con l’area 4 di Brodmann: il territorio corticale con la soglia più bassa per l’induzione della contrazione muscolare controlaterale mediante stimolazione elettrica. Posta anteriormente alla scissura centrale o solco di Rolando, che separa il versante motorio da quello sensitivo, presenta una dettagliata mappa di tutti i segmenti muscolari del lato opposto del corpo per ciascun emisfero, secondo una precisa rappresentazione somatotopica di tutto il corpo, con i muscoli fonoarticolatori e del viso corrispondenti alla superficie esterna del cervello, e quelli del piede alla parte interna o mediale, presso la falce cerebrale e il piano sagittale mediano, cioè la superficie che guarda l’emisfero opposto. La corteccia motoria primaria umana è agranulare, e gli strati o lamine II e IV sono difficili da distinguere, mentre l’elemento distintivo è la presenza nel V strato dei neuroni piramidali giganti o cellule di Betz. La corteccia somatosensoriale situata nel giro post-centrale, cioè la circonvoluzione parietale post-rolandica, invia fibre all’area 4 seguendo una precisa organizzazione topografica in una dimostrata reciprocità che si può definire rientrante, secondo il concetto di rientro impiegato da Gerald Edeman per indicare uno scambio simultaneo e completo di informazioni. L’innervazione dei neuroni della corteccia motoria da parte delle cellule nervose della corteccia somatosensoriale primaria è stata particolarmente studiata, e si è rilevato che sia la connessione monosinaptica sia quella polisinaptica giungono direttamente sui neuroni piramidali della lamina V. Si è perciò dedotto che questa via abbia un ruolo nell’ottimizzazione dell’esecuzione durante il movimento. Le fibre dirette nel verso opposto, dai neuroni motori a quelli somatosensoriali, sono state studiate di meno.

Nei roditori, sia pure con delle differenze di organizzazione e complessità, ritroviamo gli elementi morfo-funzionali di fondo che caratterizzano la corteccia cerebrale umana e sono comuni a tutti i mammiferi. La corrispondenza somatotopica e la distinzione fra movimento volontario e involontario sono chiaramente evidenti nei roditori, nei quali la topografia semplice e fissa della corteccia dei cosiddetti campi a barile presenta una precisa corrispondenza con le aree delle vibrisse, consentendo di studiarne il movimento e la recezione con un grado elevato di affidabilità.

Gli autori dello studio hanno impiegato la metodica optogenetica che ha consentito loro la distinzione e l’identificazione di subpopolazioni neuroniche altrimenti impossibile.

Come prima osservato, l’influenza dell’attività motoria sull’elaborazione sensoriale ha un’importanza cruciale tanto per la percezione quanto per l’esecuzione dei movimenti, ma i sistemi neuronici sottostanti questa funzione sono rimasti finora ignoti. Bernardo Rudy, con Lee, Kruglikov, Huang e Fishell, per scoprire il circuito mediante il quale la corteccia motoria primaria delle vibrisse (vM1) modula l’elaborazione sensoriale nelle aree a barile della corteccia somatosensoriale primaria (S1), hanno esaminato mediante tecnica optogenetica l’input a lungo raggio proveniente da vM1 e diretto a vari tipi di neuroni presenti in S1.

È risultato evidente che i neuroni piramidali di vM1, invianti assoni di proiezione in S1, reclutavano marcatamente una sottopopolazione di interneuroni inibitori. La caratterizzazione di questi neuroni riceventi è particolarmente interessante: si tratta di interneuroni GABA-ergici appartenenti ad un tipo di cellule esprimenti recettori per la serotonina (5-HTR) e, in particolare, ad un sottotipo che esprime anche il peptide vasoattivo intestinale (VIP) impiegato nella neurotrasmissione modulatoria. Questi interneuroni-VIP agivano preferenzialmente inibendo un’altra sub-popolazione interneuronica, e dunque inibitoria, esprimente somatostatina; interneuroni, questi ultimi, che rilasciano il trasmettitore in corrispondenza dei dendriti distali delle cellule piramidali, responsabili dell’input in uscita dalla corteccia.

In tal modo, è stato identificato un circuito disinibitorio delle cellule nervose somatosensorali primarie, attivato dai motoneuroni corticali.

In esperimenti condotti in vivo, coerentemente con la fisiologia di questo circuito disinibitorio vM1-mediato, durante il movimento l’attività degli interneuroni VIP era accresciuta, mentre quella degli interneuroni esprimenti somatostatina appariva ridotta. La verifica sperimentale ha dimostrato che questi cambiamenti nella frequenza di scarica durante il movimento volontario dipendevano dall’attività dei neuroni motori di vM1.

Il complesso dei dati emersi, per il cui dettaglio si rinvia al testo del lavoro originale, indica l’esistenza di un circuito rimasto finora sconosciuto, mediante il quale gli impulsi provenienti dalla corteccia motoria influenzano l’elaborazione sensoriale nella regione deputata alla prima elaborazione dei segnali in entrata nella corteccia.

 

L’autore della nota ringrazia la professoressa Nicole Cardon per la sua consulenza sulle sub-popolazioni di neuroni GABAergici corticali e invita alla lettura delle recensioni di lavori di argomento connesso che appaiono sul sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).

 

Giovanni Rossi

BM&L-26 ottobre 2013

www.brainmindlife.org