Pulvinar e certezza del “qui ed ora” della percezione
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XI – 25 maggio 2013.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
Quando riconosciamo un evento sensoriale, viviamo uno stato di coscienza caratterizzato da una sensazione di sicurezza circa la conoscenza del mondo che ci circonda. In altri termini, attraverso la percezione, abbiamo certezza del “qui ed ora”, o hic et nunc, secondo la versione latina adottata dai filosofi. Una tale “fiducia percettiva” o perceptual confidence deve essere mediata da un sostrato morfo-funzionale, la cui natura in termini concettuali può così essere espressa: dove e come il cervello genera questa sensazione.
Yutaka Komura e colleghi hanno
cercato una sede di questo stato mentale nel pulvinar, un nucleo del talamo
collegato con la percezione visiva. Elementi emersi dalla registrazione
elettrofisiologica, dal silenziamento funzionale e da un modello teorico,
sembrano indicare che l’attività di questo nucleo codifichi la certezza della
categorizzazione percettiva di un soggetto, contribuendo all’affidabilità della
percezione, una componente della consapevolezza visiva (Komura Y., et al. Responses of pulvinar neurons reflect a
subject’s confidence in visual categorization. Nature Neuroscience [Epub ahead of print doi:10.1038/nn.3393], 2013).
La provenienza
degli autori è la seguente: Systems Neuroscience, Human Technology Research
Institute, National Institute of Advanced Industrial Science and Technology,
Tsukuba (Giappone); Precursor Research for Embryonic
Science and Technology, Japan Science and Technology Agency, Saitama (Giappone).
Il talamo è una grossa formazione grigia del diencefalo[1], pari e simmetrica, di forma ovoidale con il polo maggiore posteriore e l’estremità anteriore più piccola e lievemente convergente, secondo un asse che forma con la linea mediana un angolo di 30°. Si vede bene quando si separano i due emisferi con un taglio sagittale mediano, che mostra la caratteristica sagoma color caffè-latte e lunga nell’adulto intorno ai 4 cm.
I due talami, destro e sinistro, sono situati lateralmente al terzo ventricolo, contribuendo a formarne le pareti laterali. La voluminosa estremità posteriore, che prende il nome di pulvinar, termine con il quale gli antichi Romani designavano il letto sul quale si adagiavano le immagini degli dei in occasione dei banchetti sacri[2], è compreso nella biforcazione posteriore della lamina midollare interna, che lo separa dal resto del talamo.
Il pulvinar, al suo interno, è suddiviso in tre raggruppamenti nucleari maggiori: mediale, laterale e inferiore.
Sebbene si disponga di molti dati sperimentali a sostegno di possibili ruoli funzionali, non si riesce ancora a comporre un quadro interpretativo coerente per definire la fisiologia di questa entità anatomica. Il dato filogenetico della sua notevole espansione nel corso dell’evoluzione, suggerisce una sua partecipazione a processi di elaborazione percettivo-cognitiva massimamente espressi nel cervello umano. La parte inferiore del pulvinar contiene una rappresentazione retinotopica completa, mentre i raggruppamenti mediale e laterale contengono neuroni reagenti a stimoli visivi.
L’osservazione sperimentale ha evidenziato che, almeno per quanto riguarda l’aggregato mediale, i neuroni del pulvinar non sono esclusivamente visivi, sia perché possono essere rilevate risposte connesse con altre modalità percettive, sia perché alcune cellule sembrano essere polisensoriali. In termini neurofunzionali un’altra osservazione sembra decisiva per l’attribuzione a questa regione talamica di ruoli di rilievo: i suoi neuroni proiettano ad aree associative corticali cui si attribuisce una notevole complessità funzionale, come quelle temporali implicate nella percezione, nella cognizione e nella memoria, pertanto è lecito ipotizzare un compito di modulazione corrispondentemente complesso. Fra le numerose connessioni del pulvinar, per il cui dettaglio si rimanda a testi recenti di neuroanatomia e alle rassegne di aggiornamento morfologico, ve ne sono molte con aree corticali ed alcune con regioni implicate nell’elaborazione del dolore. In particolare, il pulvinar riceve fibre dal tratto spino-talamico ed invia assoni all’insula e alle zone opercolari circostanti: la stimolazione di queste aree induce dolore e la distruzione patologica causa sollievo dalla sofferenza in sindromi dolorose.
Yutaka Komura e colleghi hanno individuato nel pulvinar dei correlati neurali dell’affidabilità della percezione.
La sperimentazione, condotta mediante registrazione elettrofisiologica in primati subumani, ha evidenziato elementi di notevole interesse. Un primo dato di assoluto rilievo è rappresentato dal fatto che durante una prova di categorizzazione percettiva la maggioranza delle risposte nate in seno al pulvinar non potevano essere messe in relazione ad alcun “contenuto percettivo”. Durante una prova opt-out, poi, si è rilevato che le risposte del pulvinar decrescevano quando le scimmie sceglievano opzioni di fuga, suggerendo una minore confidenza nella loro categorizzazione percettiva. Il silenziamento funzionale del pulvinar aumentava le scelte di fuga da parte delle scimmie nelle prove opt-out senza interessare la prestazione nel compito di categorizzazione: tale effetto era specifico ed esclusivo dell’oggetto-bersaglio visivo controlaterale.
I dati ottenuti erano coerenti con un modello teorico di confidence, cosa che suggerisce che le attività del pulvinar codificano la certezza della categorizzazione visiva di un soggetto e contribuiscono a rendere il valore di affidabilità della percezione.
L’autore della nota, che
ringrazia il prof. Perrella per le integrazioni e le correzioni apportate al
testo, invita alla lettura delle recensioni di lavori di argomento connesso che
compaiono nelle “Note e Notizie” (utilizzare il motore interno nella pagina
“CERCA” del sito).
[1] Il diencefalo rappresenta una delle due parti che costituiscono il cervello (diencefalo e telencefalo). Il diencefalo comprende l’epitalamo (abenule e commessura posteriore) il talamo o talamo propriamente detto (talamo dorsale), il subtalamo (talamo ventrale), l’ipotalamo ed una parte delle vie ottiche.
[2] Il
termine pulvinare era impiegato anche
per designare il palco dei circhi e degli anfiteatri che, durante i giochi, era
occupato dal principe. Per maggiori dettagli su tutti gli elementi di anatomia
riportati nel testo si veda in Rossi G. & Perrella G. Neuroanatomia descrittiva e funzionale – appunti per un trattato. BM&L-Italia, Firenze 2003. Per le connessioni
del pulvinar:
Susan Standring (editor-in-chief),
Gray’s Anatomy (39th edition), p. 374, Elsevier (Churchill
Livingstone), 2005.