Il Subicolo genera ritmi gamma spontaneamente

                       

 

DIANE RICHMOND

 

 

 

NOTE E NOTIZIE - Anno IX - 17 settembre 2011.

Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori neuroscientifici selezionati dallo staff dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti alla Commissione Scientifica.

 

 

[Tipologia del testo: RECENSIONE]

 

Il subicolo o subiculum[1] è un parte importante, soprattutto per le fibre in uscita dirette verso aree sottocorticali e corticali, della formazione ippocampale, struttura anatomica complessa costituita dal giro dentato, dall’ippocampo propriamente detto[2], dal complesso subicolare e dalla corteccia entorinale. Il complesso subicolare è generalmente ripartito, in base ad un criterio morfologico, in subicolo, presubicolo e parasubicolo. La citoarchitettonica del subicolo prevede uno strato molecolare superficiale contenente i prolungamenti dendritici dei neuroni piramidali, uno strato piramidale dello spessore di circa 30 cellule, e uno strato polimorfo profondo. Dai neuroni piramidali del complesso subicolare emergono gli assoni che costituiscono l’output principale della formazione ippocampale verso la corteccia entorinale e verso aree subcorticali come i nuclei del setto, il talamo anteriore, il nucleo accumbens e i nuclei mammillari.

I ritmi gamma, essenziali per i processi mnemonici di codifica e rievocazione, sono stati estensivamente studiati nella corteccia entorinale, nel giro dentato, nelle regioni CA3 e CA1, ma quasi nulla si sa circa la loro genesi ed organizzazione nel subicolo. Jesse Jackson, Roman Goutagny e Sylvain Williams del Douglas Mental Health University Institute, McGill University, Department of Psychiatry, hanno usato una preparazione ippocampale completa di ratto per studiare in vitro queste frequenze nella regione da cui origina il principale contingente di fibre efferenti dall’ippocampo (Jackson J., Goutagny R. and Williams S., Fast and Slow Gamma Rhythms Are Intrinsically and Independently Generated in the Subiculum. The Journal of Neuroscience 31 (34), 12104-12117, 2011).

I potenziali di campo locali, presenti in molte aree cerebrali, oscillano a varie frequenze con diverso significato fisiologico. Le oscillazioni alle frequenze gamma (~30-140 Hz) dipendono dalle connessioni inibitorie locali e si ritiene siano importanti per la sincronizzazione di estesi insiemi di neuroni principali, così da facilitare ed organizzare temporalmente il trasferimento dell’informazione. All’interno della formazione ippocampale sono presenti due distinte bande di frequenza gamma: lenta (25-50 Hz), che origina in CA3, e rapida (80-140 Hz), che origina nella corteccia entorinale mediale. La regione CA3 dell’ippocampo e la parte mediale della corteccia entorinale trasmettono le oscillazioni gamma a distinti sottoinsiemi di neuroni di CA1 a tempi diversi, a seconda che il processo in atto sia la codifica o la rievocazione dell’informazione. Poiché CA1 e la corteccia entorinale mediale proiettano al subicolo, i tre studiosi della McGill University si aspettavano di ritrovare entrambe le frequenze in questa struttura, come effetto della trasmissione da parte delle fonti generatrici delle oscillazioni. I ritmi lento e rapido erano effettivamente presenti nel subicolo, ma inaspettatamente sono risultati autoctoni. I ricercatori hanno rilevato poi che, a differenza di quanto accade in CA1, a volte entrambe le frequenze avevano luogo simultaneamente.  

Jackson, Goutagny e Williams hanno accertato che il subicolo, intrinsecamente ed indipendentemente, genera ritmi gamma spontanei nelle frequenze lente (25-50 Hz) e in quelle rapide (100-150 Hz) durante le fasi di insorgenza e picco di ritmi teta subicolari. Tali due frequenze gamma sono modulate dai ritmi teta senza alcuna forma di input afferente dalla corteccia entorinale o da CA1.

Le cellule principali del subicolo e gli interneuroni entrano in fase sia con la frequenza gamma lenta che con quella rapida, e le singole cellule hanno una modulazione di fase indipendente da ciascuna forma di ritmo gamma, così che si rende possibile la partecipazione selettiva alla sincronia neurale ad entrambe le frequenze gamma ai diversi tempi.

La verifica sperimentale ha accertato che è richiesta l’inibizione GABA-ergica rapida per la genesi del ritmo gamma più veloce, mentre per la genesi di quello lento è necessario l’intervento di meccanismi eccitatori e inibitori. Inoltre, lungo l’asse subicolare trasverso, si riconosce una disposizione topografica del ritmo gamma con l’insorgenza dell’accoppiamento alla frequenza gamma più rapida nella regione del subicolo distale.

Il subicolo, perciò, possiede un’organizzazione intrinseca unica del circuito, che può autonomamente regolare la temporizzazione e la topografia della sincronizzazione dell’output ippocampale.

Questi risultati suggeriscono che il subicolo sia il terzo generatore spontaneo di frequenze gamma nella formazione dell’ippocampo (dopo CA3 e la corteccia entorinale) e questi ritmi gamma probabilmente giocano un ruolo attivo nel mediare il flusso di informazione fra l’ippocampo e le varie regioni corticali e subcorticali.

 

L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di lavori di argomento connesso che compaiono nelle “Note e Notizie” (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA” del sito).

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Diane Richmond        

BM&L-17 settembre 2011

www.brainmindlife.org

 

 

 

 

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[1] La denominazione in latino è dell’International Anatomical Nomenclature Committee (IANC); ricordiamo che gli antichi anatomisti lo indicavano anche con il nome di cubiculum.

[2] Nelle descrizioni anatomiche classiche si distingueva l’ippocampo o Corno di Ammone o Pes hippocampi (IANC) o grande ippocampo o grande piede dell’ippocampo (che comprendeva anche il subiculum o cubiculum), la fimbria e il giro dentato. Il Cornu Hammonis così descritto corrisponde alla parte più esterna del pavimento della porzione temporale del ventricolo laterale, misura da 45 a 50 mm di lunghezza e descrive nell’insieme una forte curva a concavità interna.