Il
Subicolo genera ritmi gamma spontaneamente
DIANE RICHMOND
NOTE E
NOTIZIE - Anno IX - 17 settembre 2011.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
Il
subicolo o subiculum[1] è un parte importante, soprattutto
per le fibre in uscita dirette verso aree sottocorticali e corticali, della formazione ippocampale, struttura
anatomica complessa costituita dal giro dentato, dall’ippocampo propriamente
detto[2],
dal complesso subicolare e dalla corteccia entorinale. Il complesso subicolare è generalmente ripartito, in base ad un criterio
morfologico, in subicolo, presubicolo e parasubicolo. La citoarchitettonica del
subicolo prevede uno strato molecolare
superficiale contenente i prolungamenti dendritici dei neuroni piramidali,
uno strato piramidale dello spessore
di circa 30 cellule, e uno strato
polimorfo profondo. Dai neuroni piramidali del complesso subicolare
emergono gli assoni che costituiscono l’output
principale della formazione ippocampale verso la corteccia entorinale e verso aree subcorticali come i nuclei del setto, il talamo anteriore, il nucleo accumbens e i nuclei mammillari.
I ritmi gamma, essenziali per i processi
mnemonici di codifica e rievocazione, sono stati estensivamente studiati nella corteccia
entorinale, nel giro dentato, nelle regioni CA3 e CA1, ma quasi nulla si sa
circa la loro genesi ed organizzazione nel subicolo. Jesse Jackson, Roman
Goutagny e Sylvain
Williams del Douglas Mental Health University Institute, McGill
University,
Department of Psychiatry,
hanno usato una preparazione ippocampale completa di ratto per studiare in vitro queste frequenze nella regione
da cui origina il principale contingente di fibre efferenti dall’ippocampo (Jackson J., Goutagny R. and
Williams S., Fast and Slow Gamma Rhythms Are Intrinsically and Independently Generated in the Subiculum. The Journal of
Neuroscience 31 (34), 12104-12117, 2011).
I
potenziali di campo locali, presenti in molte aree cerebrali, oscillano a varie
frequenze con diverso significato fisiologico. Le oscillazioni alle frequenze
gamma (~30-140 Hz) dipendono dalle connessioni inibitorie locali e si ritiene
siano importanti per la sincronizzazione di estesi insiemi di neuroni
principali, così da facilitare ed organizzare
temporalmente il
trasferimento dell’informazione. All’interno della formazione ippocampale sono
presenti due distinte bande di frequenza gamma: lenta
(25-50 Hz), che
origina in CA3, e rapida (80-140 Hz), che origina nella corteccia entorinale mediale. La regione CA3 dell’ippocampo e
la parte mediale della corteccia entorinale trasmettono le oscillazioni gamma a
distinti sottoinsiemi di neuroni di CA1 a tempi diversi, a seconda che il processo in atto sia la codifica o la rievocazione dell’informazione. Poiché CA1 e la
corteccia entorinale mediale proiettano al subicolo, i tre studiosi della
McGill University si aspettavano di ritrovare entrambe le frequenze in questa
struttura, come effetto della trasmissione da parte delle fonti generatrici
delle oscillazioni. I ritmi lento e rapido erano effettivamente presenti nel
subicolo, ma inaspettatamente sono risultati autoctoni. I ricercatori hanno
rilevato poi che, a differenza di quanto accade in CA1, a volte entrambe le
frequenze avevano luogo simultaneamente.
Jackson,
Goutagny e Williams hanno accertato che il subicolo, intrinsecamente ed
indipendentemente, genera ritmi gamma
spontanei nelle
frequenze lente (25-50 Hz) e in quelle rapide (100-150 Hz) durante le fasi di insorgenza e picco di ritmi teta
subicolari. Tali due
frequenze gamma sono modulate dai ritmi teta senza alcuna forma di input afferente dalla corteccia
entorinale o da CA1.
Le
cellule principali del subicolo e gli interneuroni entrano in fase sia con la
frequenza gamma lenta che con quella rapida, e le singole cellule hanno una
modulazione di fase indipendente da ciascuna forma di ritmo gamma, così che si
rende possibile la partecipazione selettiva alla sincronia neurale ad entrambe
le frequenze gamma ai diversi tempi.
La
verifica sperimentale ha accertato che è richiesta l’inibizione GABA-ergica rapida per la genesi del ritmo gamma più
veloce, mentre per la genesi di quello lento è necessario l’intervento di meccanismi eccitatori e inibitori. Inoltre, lungo l’asse subicolare
trasverso, si riconosce una disposizione topografica del ritmo gamma con l’insorgenza
dell’accoppiamento alla frequenza gamma più
rapida nella regione
del subicolo distale.
Il
subicolo, perciò, possiede un’organizzazione intrinseca unica del circuito, che
può autonomamente regolare la temporizzazione e la topografia della
sincronizzazione dell’output
ippocampale.
Questi
risultati suggeriscono che il subicolo sia il terzo generatore spontaneo di frequenze gamma nella formazione
dell’ippocampo (dopo CA3 e la corteccia entorinale) e questi ritmi gamma
probabilmente giocano un ruolo attivo nel mediare il flusso di informazione fra
l’ippocampo e le varie regioni corticali e subcorticali.
L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Isabella
Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni
di lavori di argomento connesso che compaiono nelle “Note e Notizie” (utilizzare
il motore interno nella pagina “CERCA” del sito).
.
[1] La denominazione in latino è dell’International Anatomical Nomenclature Committee (IANC); ricordiamo che gli antichi anatomisti lo indicavano anche con il nome di cubiculum.
[2] Nelle descrizioni anatomiche classiche si distingueva l’ippocampo o Corno di Ammone o Pes hippocampi (IANC) o grande ippocampo o grande piede dell’ippocampo (che comprendeva anche il subiculum o cubiculum), la fimbria e il giro dentato. Il Cornu Hammonis così descritto corrisponde alla parte più esterna del pavimento della porzione temporale del ventricolo laterale, misura da 45 a 50 mm di lunghezza e descrive nell’insieme una forte curva a concavità interna.