Nuovo
tipo di cellule progenitrici nella neocorteccia
NICOLE CARDON
NOTE E
NOTIZIE - Anno IX - 16 aprile 2011.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
Un
tipico contrassegno dell’evoluzione del cervello dei mammiferi è la grande espansione
della corteccia cerebrale, un fenomeno che in parte consegue
all’aumento in proporzione relativa del volume complessivo dell’encefalo rispetto
al corpo e, in parte, è da attribuirsi all’aumento del volume della corteccia
rispetto alle altre strutture del nevrasse[1].
L’accrescimento delle dimensioni relative del manto corticale fa registrare due
accelerazioni nella diacronia filogenetica: 1) il passaggio dal pallio non
ripiegato o liscio degli animali lissencefali alla configurazione ripiegata in
circonvoluzioni degli animali girencefali; 2) il passaggio dal volume cranico
delle australopitecine, stimato dai paleontologi in circa 450 cc, a quello di
circa tre volte maggiore di Homo habilis.
In proposito, ricordiamo che J. B. S. Haldane per primo riconobbe nella
dimensioni del cervello umano la più rapida trasformazione evolutiva mai
descritta[2].
Il
grande aumento della neocorteccia, che rappresenta la base
neuroanatomica più evidente della superiorità cognitiva di Homo sapiens su tutti gli altri primati, riflette un incremento numerico dei neuroni corticali dovuto ai sottotipi di cellule
progenitrici presenti
nell’abbozzo embrionario e al numero di divisioni
neurogeniche cui
queste cellule vanno incontro.
Di
recente è stata scoperta nel cervello umano una
nuova classe di
cellule progenitrici[3],
simili alla glia radiale, oRG (radial glia-like), che ha sede nella parte esterna della zona subventricolare. Si è ipotizzato che l’espansione della zona
subventricolare e l’apparire delle cellule oRG siano stati dei passi evolutivi
essenziali che hanno portato dalla neocorteccia lissencefalica a quella
girencefalica.
Su
queste cellule progenitrici scoperte di recente si sa poco, pertanto il loro
rinvenimento nella neocorteccia
embrionaria del topo appare di assoluto rilievo (Wang
X., et al. A new subtype of progenitor
cell in the mouse embryonic neocortex. Nature
Neuroscience [advance online publication doi:10.1038/nn.2807], 2011).
Ricordiamo,
in estrema sintesi, come nell’ontogenesi intrauterina si giunge ad un abbozzo
neocorticale che si espande più del resto dell’encefalo. Nello sviluppo
embrionario della corteccia cerebrale si assiste ad un’evoluzione in contrasto
con quella delle strutture del nevrasse più prossime, nelle quali gli aggregati
cellulari in evoluzione sono disposti in profondità. Infatti, nell’abbozzo
corticale la proliferazione e la migrazione dei neuroblasti forma uno strato
superficiale di materia grigia, sia nella regione striata che in quella
soprastriata. Lo strato si interrompe nelle aree centrali dell’originaria
parete mediale, dove si verifica la fusione secondaria del diencefalo. Lo
strato superficiale di materia grigia è composto da corpi cellulari, dendriti,
terminazioni di fibre in entrata (assoni afferenti), tronchi in sviluppo o
strutture complete di assoni in uscita, cellule gliali ed endoteliali. Generazioni
successive di neuroblasti migrano attraverso gli strati delle precedenti
generazioni, per raggiungere posizioni subpiali, in modo che la superficie degli emisferi si espande con un tasso di
crescita maggiore di quello delle strutture emisferiche nel loro
complesso. La differenziazione successiva determina una superficie subpiale
altamente organizzata che prende il nome di corteccia o pallium.
Wang
e colleghi della University of California, San Francisco (Eli and Edythe Broad
Center of Regeneration Medicine and Stem Cell Research; Department of
Neurology;
Neuroscience Graduate Program) hanno dimostrato che le cellule progenitrici oRG-simili sono presenti nella neocorteccia embrionaria del topo.
La
sperimentazione ha dimostrato che queste cellule originano dalla divisione
asimmetrica della glia radiale e vanno incontro a divisioni
asimmetriche autorinnovanti che generano neuroni. Inoltre, le cellule
progenitrici oRG del topo vanno incontro ad un processo detto mitotic somal translocation[4]
per cui il movimento del centrosoma nel processo basale durante l’interfase
precede la traslocazione nucleare.
Gli
autori dello studio concludono l’articolo dicendo che l’identificazione di cellule progenitrici oRG nel cervello
del topo in corso di
sviluppo, riempie un vuoto nella comprensione della storia filogenetica
dell’espansione neocorticale.
L’autrice della nota, che ringrazia la dottoressa Isabella
Floriani per la correzione della bozza, invita alla lettura delle numerose
recensioni di argomento connesso che compaiono nelle “Note e Notizie”.
[1] Si veda, nella sezione “AGGIORNAMENTI”, nell’aggiornamento sulla corteccia cerebrale, la scheda introduttiva: “La corteccia cerebrale. Origini e conseguenze della sua configurazione” (Firenze, ottobre/dicembre 2009).
[2] Haldane J. B. S., On being the right size. Oxford
University Press, Londra 1986.
[3] Hansen D. V., et al. Neurogenic radial glia in the outer subventricular zone of human neocortex. Nature 464, 554-561, 2010. Gli autori di questo studio, che ha identificato la nuova classe di cellule progenitrici, costituiscono un team guidato, come quello degli autori del lavoro qui recensito, da Arnold R. Kriegstein, e proveniente dagli stessi istituti della University of California at San Francisco.
[4][4] Si veda l’analogo rinvenimento in Hansen D. V., et al., op. cit.