La
cronologia della nascita influenza il collegamento con i neuroni olfattivi
corticali
GIOVANNI ROSSI
NOTE E
NOTIZIE - Anno IX – 12 febbraio 2011.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
L’organizzazione
nel cervello della funzione olfattiva è di estremo interesse
filogenetico, perché l’evidente importanza nei mammiferi macrosmatici dell’olfatto
in funzione della riproduzione e il suo collegamento con le strutture limbiche
che mediano le risposte emozionali, ha determinato lo sviluppo di una parte
importante del nostro cervello, definita da Turner rinencefalo e ripartita in due porzioni: lobo olfattivo, anteriormente, e archipallio[1], posteriormente.
Nell’uomo,
lo sviluppo e le funzioni del sistema limbico, in gran parte indipendenti
dall’odorato, indirizzano l’interesse sul lobo
olfattivo, nel tentativo di comprendere come e perché si sia conservata ed
evoluta nella nostra specie un’architettura funzionale tanto complessa e
specializzata, a fronte di un ruolo apparentemente solo marginale della
percezione degli odori. In anatomia umana questa regione dell’encefalo è
distinta in una parte anteriore, che
include bulbo olfattivo, peduncolo olfattivo, trigono olfattorio, circonvoluzioni olfattive e strie
olfattive, e una parte posteriore
che è costituita dalla benderella
diagonale[2] e dalla sostanza perforata.
La
corteccia olfattiva è costituita da una porzione
anteriore di dimensioni maggiori, detta corteccia
piriforme, ed una posteriore o corteccia
entorinale che, nella ripartizione topografica di Brodmann, coincide con
l’area 28 ed è a sua volta suddivisa in una parte mediale (28a) ed una laterale
(28b). Se pensiamo al dettaglio delle scoperte sull’organizzazione
morfofunzionale delle 32 aree visive, a partire dalla definizione dettagliata
della topografia dell’area V1 (17 di Brodmann), che ha ricevuto l’etichetta un
po’ impropria ma efficace di “retina corticale” per la sua fedele riproduzione
spaziale dei campi retinici, non possiamo non considerare una grave lacuna il
non sapere se la perfetta organizzazione glomerulare del bulbo olfattivo[3] abbia un equivalente topografico
nella corteccia cerebrale.
Con
l’intento di colmare questa lacuna, Fumiaki Imamura e un gruppo di ricercatori
della Yale University, del quale fa parte Pasko Rakic[4],
hanno impiegato una batteria di metodi che ha consentito loro di accertare un
importante principio organizzativo delle vie olfattive (Imamura F., et
al. Timing of neurogenesis is a determinant of olfactory circuitry. Nature Neuroscience [Advance online
publication doi:10.1038/nn.2754], 2011).
La
mappa dei recettori olfattivi, costruita in base alla
coalescenza glomerulare degli assoni dei neuroni sensoriali nel bulbo
olfattivo, nei mammiferi è di fondamentale importanza per la corretta elaborazione
dell’informazione percettiva derivante dalle molecole odorose. Non è noto, come
si diceva, secondo quale principio fisiologico tale ripartizione spaziale è
collegata con il piano strutturale della corteccia cerebrale. Sulla base di
studi pregressi, i ricercatori hanno ipotizzato che il principio-chiave che
traduce la costanza dell’ordine bulbare nella configurazione corticale, sia di
natura temporale. Per verificare tale ipotesi, hanno impiegato più metodi,
procedure e tecniche, fra cui vari markers
di divisione cellulare, in combinazione con traccianti delle connessioni
fra neuroni per osservazioni mediante time-lapse
live imaging.
In
tal modo è apparso evidente che, nel topo, le cellule
mitrali precoci, ossia
le cellule nervose centrali generate nella fase iniziale dello sviluppo, e le cellule mitrali tardive, ossia quelle prodotte in fase avanzata, risultavano fra
loro distribuite in modo differenziato nelle suddivisioni dorsali e ventrali
della mappa dei recettori degli odori.
Il
prosieguo della sperimentazione ha poi consentito di accertare che le cellule
generate temporalmente più tardi, ossia le mitrali
tardive, rispetto alle
precoci, presentavano più robuste connessioni con il tubercolo olfattorio[5].
Nel
complesso, i dati emergenti dagli esperimenti, per il cui dettaglio si rimanda
alla lettura del lavoro originale, indicano che la mappa dei recettori olfattivi è legata nel suo sviluppo alle aree corticali olfattive, almeno in parte, secondo un criterio basato
sulla “data di nascita” delle cellule mitrali.
L’autore della nota ringrazia il professor Giuseppe Perrella,
presidente della Società Nazionale di Neuroscienze, per le preziose
integrazioni al testo, ed invita alla lettura dell’aggiornamento su “Olfatto e
chemorecezione accessoria” (scheda introduttiva “Olfatto ed oltre” nella
sezione “Aggiornamenti”) e delle numerose recensioni di lavori di argomento
connesso nella sezione “Note e Notizie”.
[1] L’archipallio è anatomicamente costituito dalle formazioni ippocampiche che, in fisiologia, si tende a considerare in associazione con le formazioni del cosiddetto lobo limbico (di Broca), ma la corteccia di queste ultime in gran parte appartiene al neopallio, ossia ha origine filogenetica molto più recente.
[2] Bene differenziata negli animali macrosmatici, nel cervello umano è poco evidente. Retzius la considerò una circonvoluzione atrofica appartenente all’indusium griseum del corpo calloso.
[3] Il bulbo olfattivo, intensamente studiato per la neurogenesi che lo caratterizza, invia alla corteccia i suoi assoni efferenti attraverso il tratto olfattivo, senza passare per il talamo. La corteccia piriforme, invece, invia fibre di proiezione al talamo, specialmente alla porzione dorso-mediale, oltre che alla neocorteccia (specialmente orbitofrontale), all’amigdala, all’ippocampo e all’ipotalamo.
[4] Pasko Rakic, professore di neurobiologia alla Yale University School of Medicine, nel 2008 è stato insignito dell’appena istituito Kavli prize per le neuroscienze, insieme con Sten Grillner del Karolinska Institute (Svezia) e Thomas Jessel della Columbia University. Nel 1972 Pasko Rakic, per primo, postulò il ruolo delle cellule della glia radiale nella migrazione dei neuroni nel corso dello sviluppo embrionario, e coniò il termine “gliofilica” per indicare la modalità di migrazione dei neuroni che sono attratti dalla glia radiale e ne seguono la superficie fino alla destinazione topografica prevista per loro dal piano embriogenetico.
[5] Il tubercolo olfattorio non va confuso col trigono olfattorio: è un rilievo che corrisponde alla parte anteriore della sostanza perforata, di forma ovoidale e di colore grigiastro di 6-8 mm di lunghezza per 4 di larghezza. In profondità corrisponde alla parte più sporgente del nucleo caudato che solleva la corteccia olfattiva.