Amigdala
centrale quale sede della segnalazione delle omissioni
DIANE RICHMOND
NOTE E
NOTIZIE - Anno VIII - 18 dicembre 2010.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
L’amigdala o corpo nucleare
amigdaloideo[1] è un
agglomerato nucleare pari e simmetrico grigio-rossastro a forma di mandorla del
diametro di 10-12 mm, situato nella profondità dorso-mediale del lobo
temporale, in prossimità topografica della coda del nucleo caudato, ma non
collegata fisiologicamente al controllo motorio e procedurale dei nuclei del corpo striato. L’amigdala, da una parola greca che vuol dire mandorla, occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e la
parte iniziale dell’uncus, sporgendo
davanti al corno di Ammone. La tradizionale interpretazione di Kappers voleva
il corpo amigdaloideo corrispondente all’archistriato dei Sauropsidi. Secondo
altri autori, la parte filogeneticamente più antica (archiencefalica) corrisponderebbe ai nuclei della parte ventrale e
deriverebbe dal ganglio basale, mentre la parte rimanente sarebbe meno antica o
paleoencefalica e deriverebbe dal
paleopallio. Ritenuta a lungo un centro di elaborazione esclusivamente connesso
con l’olfatto, se ne è poi compresa l’importanza nell’elaborazione delle
emozioni e, nella seconda metà del Novecento, la si è studiata in relazione
alla rabbia e all’aggressività. I deplorevoli interventi di psicochirurgia su
criminali dal temperamento aggressivo ed iracondo prevedevano spesso la
distruzione bilaterale dell’amigdala, con la conseguente induzione di placidità
e passività. Descritta in anatomia con i nuclei della base telencefalica, al
suo interno è composta da agglomerati di pirenofori che formano una dozzina di
piccoli nuclei ripartiti, in genere, in tre aree: amigdala laterale (AL), amigdala
centrale (AC) ed amigdala basale (AB). Fisiologicamente l’amigdala si
considera appartenente al sistema limbico
e negli ultimi decenni è stata studiata soprattutto in relazione alla paura e
all’apprendimento della paura condizionata, in quanto dalla sua elaborazione
dipende l’attivazione dei tre principali sistemi che mediano l’attivazione
neuroendocrina dell’assetto fisiologico degli affetti fobici e dello stress nell’organismo. Ma oltre che in rapporto alla
paura, all’ansia e all’allerta, è intensamente indagata per il suo ruolo di
conferimento di valori d’affezione a stimoli percettivi, in una gamma che va
dall’appetito sessuale ed alimentare all’interesse estetico ed astratto. L’amigdala,
per le sue estese connessioni, svolge un ruolo critico nella regolazione di vari
comportamenti cognitivi e sociali
oltre che affettivo-emotivi.
L’attenzione
e le variazioni nell’elaborazione degli eventi guidano l’apprendimento. Studi
di lesioni hanno implicato l’amigdala
centrale (AC) in questo processo, e in particolare nello stato fisiologico che si
determina quando non si riceve una ricompensa attesa. Questo dato ha attratto
l’attenzione di alcuni gruppi di ricerca che hanno deciso di indagare in che
modo l’elaborazione dell’informazione nelle aree grigie centrali del corpo
amigdaloideo supporta tale apprendimento. Calu D. J. e collaboratori hanno condotto
al riguardo uno studio molto interessante sui correlati neurali, nell’amigdala
centrale, delle variazioni nell’elaborazione degli eventi durante l’apprendimento
(Calu D. J., et al. Neural Correlates of Variations in Event Processing During Learning in
Central Nucleus of Amygdala. Neuron
68 (5), 991-1001, 2010).
Gli autori dello studio afferiscono al Program in
Neuroscience, University of Maryland School of Medicine, e ai Dipartimenti di
Anatomia, Psichiatria e Psicologia della stessa Università, al Program in
Neuroscience and Cognitive Science, University of Maryland College Park, e,
infine, al Department of Psychological and Brain Sciences, Johns Hopkins University,
Baltimore.
Calu
e collaboratori hanno registrato i neuroni dell’AC di ratti che eseguivano delle
prove per le quali la ricompensa poteva essere concessa od omessa in maniera
imprevedibile. In tal modo, hanno individuato popolazioni neuroniche che
aumentavano selettivamente la propria attività nell’intervallo temporale in cui
la ricompensa attesa non giungeva. Dunque, sono stati riconosciuti gruppi di
neuroni che rispondevano selettivamente all’omissione
di un evento atteso.
Col procedere delle prove, queste popolazioni neuroniche dell’AC riducevano
l’entità della risposta, mostrando apprendimento. L’incremento dell’attività correlava
con misure dell’attenzione sensibile all’inattivazione dei
nuclei centrali del corpo amigdaloideo. E’ interessante rilevare che queste
cellule non rispondevano con scariche di potenziali d’azione all’ottenimento di
una ricompensa inaspettata, né al suggerimento condizionato.
In
sintesi, i neuroni registrati nell’AC non rispondevano in generale al valore di
ricompensa, alle aspettative, agli errori o agli indizi predittivi.
Dal
complesso dei dati rilevati nel corso della sperimentazione, per il cui
dettaglio si rimanda alla lettura del lavoro originale, e dal confronto con le
acquisizioni pregresse, si deduce che il contributo all’apprendimento delle
risposte all’omissione della ricompensa da parte delle popolazioni neuroniche
dell’AC, consiste nel ruolo specifico di segnalazione dell’omissione attuale e non, come era stato da alcuni ipotizzato, in una più
generica partecipazione alla segnalazione delle aspettative, degli errori o del
valore di ricompensa.
In
attesa di conferme ed approfondimenti circa i processi e i meccanismi mediante
i quali i neuroni dell’AC intervengono nel modulare l’apprendimento, possiamo
ritenere importante il contributo fornito da questo studio ad un campo di
indagini che, per molti versi, sono ancora agli inizi.
L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Isabella
Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni
di lavori originali di argomento connesso nella sezione “Note e Notizie”.
[1] La trattazione introduttiva sull’amigdala è tratta da un brano di una recente relazione del presidente della Società Nazionale di Neuroscienze, Giuseppe Perrella ( si veda in Note e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo ignorato dal DSM – quarta parte).