Amigdala centrale quale sede della segnalazione delle omissioni

 

 

DIANE RICHMOND

 

 

 

NOTE E NOTIZIE - Anno VIII - 18 dicembre 2010.

Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione “note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori neuroscientifici selezionati dallo staff dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti alla Commissione Scientifica, e notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società Nazionale di Neuroscienze.

 

 

[Tipologia del testo: RECENSIONE]

 

L’amigdala o corpo nucleare amigdaloideo[1] è un agglomerato nucleare pari e simmetrico grigio-rossastro a forma di mandorla del diametro di 10-12 mm, situato nella profondità dorso-mediale del lobo temporale, in prossimità topografica della coda del nucleo caudato, ma non collegata fisiologicamente al controllo motorio e procedurale dei nuclei del corpo striato. L’amigdala, da una parola greca che vuol dire mandorla, occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e la parte iniziale dell’uncus, sporgendo davanti al corno di Ammone. La tradizionale interpretazione di Kappers voleva il corpo amigdaloideo corrispondente all’archistriato dei Sauropsidi. Secondo altri autori, la parte filogeneticamente più antica (archiencefalica) corrisponderebbe ai nuclei della parte ventrale e deriverebbe dal ganglio basale, mentre la parte rimanente sarebbe meno antica o paleoencefalica e deriverebbe dal paleopallio. Ritenuta a lungo un centro di elaborazione esclusivamente connesso con l’olfatto, se ne è poi compresa l’importanza nell’elaborazione delle emozioni e, nella seconda metà del Novecento, la si è studiata in relazione alla rabbia e all’aggressività. I deplorevoli interventi di psicochirurgia su criminali dal temperamento aggressivo ed iracondo prevedevano spesso la distruzione bilaterale dell’amigdala, con la conseguente induzione di placidità e passività. Descritta in anatomia con i nuclei della base telencefalica, al suo interno è composta da agglomerati di pirenofori che formano una dozzina di piccoli nuclei ripartiti, in genere, in tre aree: amigdala laterale (AL), amigdala centrale (AC) ed amigdala basale (AB). Fisiologicamente l’amigdala si considera appartenente al sistema limbico e negli ultimi decenni è stata studiata soprattutto in relazione alla paura e all’apprendimento della paura condizionata, in quanto dalla sua elaborazione dipende l’attivazione dei tre principali sistemi che mediano l’attivazione neuroendocrina dell’assetto fisiologico degli affetti fobici e dello stress nell’organismo. Ma oltre che in rapporto alla paura, all’ansia e all’allerta, è intensamente indagata per il suo ruolo di conferimento di valori d’affezione a stimoli percettivi, in una gamma che va dall’appetito sessuale ed alimentare all’interesse estetico ed astratto. L’amigdala, per le sue estese connessioni, svolge un ruolo critico nella regolazione di vari comportamenti cognitivi e sociali oltre che affettivo-emotivi.

L’attenzione e le variazioni nell’elaborazione degli eventi guidano l’apprendimento. Studi di lesioni hanno implicato l’amigdala centrale (AC) in questo processo, e in particolare nello stato fisiologico che si determina quando non si riceve una ricompensa attesa. Questo dato ha attratto l’attenzione di alcuni gruppi di ricerca che hanno deciso di indagare in che modo l’elaborazione dell’informazione nelle aree grigie centrali del corpo amigdaloideo supporta tale apprendimento. Calu D. J. e collaboratori hanno condotto al riguardo uno studio molto interessante sui correlati neurali, nell’amigdala centrale, delle variazioni nell’elaborazione degli eventi durante l’apprendimento (Calu D. J., et al. Neural Correlates of Variations in Event Processing During Learning in Central Nucleus of Amygdala. Neuron 68 (5), 991-1001, 2010).

Gli autori dello studio afferiscono al Program in Neuroscience, University of Maryland School of Medicine, e ai Dipartimenti di Anatomia, Psichiatria e Psicologia della stessa Università, al Program in Neuroscience and Cognitive Science, University of Maryland College Park, e, infine, al Department of Psychological and Brain Sciences, Johns Hopkins University, Baltimore.

Calu e collaboratori hanno registrato i neuroni dell’AC di ratti che eseguivano delle prove per le quali la ricompensa poteva essere concessa od omessa in maniera imprevedibile. In tal modo, hanno individuato popolazioni neuroniche che aumentavano selettivamente la propria attività nell’intervallo temporale in cui la ricompensa attesa non giungeva. Dunque, sono stati riconosciuti gruppi di neuroni che rispondevano selettivamente all’omissione di un evento atteso. Col procedere delle prove, queste popolazioni neuroniche dell’AC riducevano l’entità della risposta, mostrando apprendimento. L’incremento dell’attività correlava con misure dell’attenzione sensibile all’inattivazione dei nuclei centrali del corpo amigdaloideo. E’ interessante rilevare che queste cellule non rispondevano con scariche di potenziali d’azione all’ottenimento di una ricompensa inaspettata, né al suggerimento condizionato.

In sintesi, i neuroni registrati nell’AC non rispondevano in generale al valore di ricompensa, alle aspettative, agli errori o agli indizi predittivi.

Dal complesso dei dati rilevati nel corso della sperimentazione, per il cui dettaglio si rimanda alla lettura del lavoro originale, e dal confronto con le acquisizioni pregresse, si deduce che il contributo all’apprendimento delle risposte all’omissione della ricompensa da parte delle popolazioni neuroniche dell’AC, consiste nel ruolo specifico di segnalazione dell’omissione attuale e non, come era stato da alcuni ipotizzato, in una più generica partecipazione alla segnalazione delle aspettative, degli errori o del valore di ricompensa.

In attesa di conferme ed approfondimenti circa i processi e i meccanismi mediante i quali i neuroni dell’AC intervengono nel modulare l’apprendimento, possiamo ritenere importante il contributo fornito da questo studio ad un campo di indagini che, per molti versi, sono ancora agli inizi.

 

L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di lavori originali di argomento connesso nella sezione “Note e Notizie”.

 

                                                                                                                        Diane Richmond

BM&L- 18 dicembre 2010

www.brainmindlife.org

 

 

 

 

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[1] La trattazione introduttiva sull’amigdala è tratta da un brano di una recente relazione del presidente della Società Nazionale di Neuroscienze, Giuseppe Perrella ( si veda in Note e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo ignorato dal DSM – quarta parte).