Risolta
la controversia sul ruolo di V4 nella visione
DIANE RICHMOND
NOTE E
NOTIZIE - Anno VIII - 20 novembre 2010.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
L’area visiva V4, studiata soprattutto nel macaco, è nota come un’area
corticale intensamente attiva nei processi percettivi del colore e della forma. L’interesse dei ricercatori per
il suo ruolo fisiologico, fin dalla sua prima identificazione, è sempre stato molto
elevato e, pertanto, non meraviglia che sia stata approfonditamente indagata.
Ma, nonostante la notevole mole di lavori sperimentali che ha avuto per oggetto
questa area visiva, i principali interrogativi sul senso della sua attività in
funzione della sintesi che riguarda il totale delle 32 aree che consentono la
visione, sono ancora oggetto di acceso dibattito. Ora, Hisashi Tanigawa,
Haidong D. Lu e Anna W. Roe del Department of Psychology, Vanderbilt
University, Nashville (Tennessee, USA) hanno realizzato un ingegnoso studio che
sembra aver risolto le controversie di lunga data sul ruolo di V4 (Tanigawa H., et
al. Functional
organization for color and orientation in macaque V4. Nature Neuroscience [Epub ahead of print doi:10.1038/nn.2676], 2010).
Ricordiamo
che, nelle descrizioni anatomiche classiche, la superficie del lobo occipitale
corrispondente alle aree 17, 18 e 19 della classificazione di Brodmann include
la corteccia visiva nota fin dagli studi classici sulla visione. La corteccia
visiva primaria, che contiene una fedele rappresentazione della retina, sia
pure con una deformazione proporzionale che riflette l’addensamento dei
recettori nella fovea, si identifica con l’area 17, corrispondente a V1 della
nomenclatura fisiologica. Nell’area 18 si riconoscono le suddivisioni
funzionali V2, V3 (dorsale e ventrale) e V3A. All’interno dell’area 19[1],
subito davanti al complesso V3, è posta V4, alla quale giunge una consistente
proiezione ipsilaterale a feedforward
da V2. E’ noto da tempo che il danno bilaterale di V4 causa acromatopsia; ma si
è anche ipotizzato che la selettività dei suoi neuroni per il colore, come per
l’orientamento, potesse essere trasmessa da altre aree e non essere frutto di
una specializzazione locale. Si conoscono connessioni rientranti di V4 con la
corteccia temporale inferiore; sono state descritte anche connessioni con altre
aree visive del lobo temporale e parietale. V4 ha connessioni talamiche col
pulvinar e i nuclei intratalamici. Attraverso il corpo calloso le due aree V4
dell’emisfero destro e sinistro sono reciprocamente interconnesse e, sempre
attraverso la struttura bianca interemisferica, si collegano ad altre aree
visive occipitali controlaterali.
Sulla
base delle prime ricerche, V4 era stata caratterizzata come area per
l’elaborazione del colore ma, ben presto, al suo interno sono state
riconosciute subpopolazioni funzionali distinte in base a risposte
preferenziali per orientamento, colore, movimento, forma, disparità e
caratteristiche di più alto livello di integrazione funzionale. La definizione
di questa eterogeneità funzionale ha determinato incertezze e dispute
sull’interpretazione dei risultati.
I
tre ricercatori della Vanderbilt University, impiegando metodi di imaging avanzati (intrinsic signal optical imaging), che consentono lo studio
nell’animale sveglio ed attivamente impegnato nelle prove, hanno accertato che,
nella corteccia cerebrale delle scimmie esaminate, le preferenze cellulari per
i diversi caratteri codificati dall’apparato visivo, presentano una definita
organizzazione funzionale in V4. Le immagini ottiche hanno chiaramente mostrato
che le zone con risposta preferenziale al colore erano nettamente separate da
quelle reagenti selettivamente all’orientamento, in tal modo rivelando l’esistenza
di una specifica organizzazione
funzionale.
Nel
complesso, gli esiti della sperimentazione, per il cui dettaglio si rimanda
alla lettura del lavoro originale, forniscono un contributo decisivo alla
risoluzione dell’annosa controversia riguardo la diversità funzionale e la
retinotopia in V4, e indicano la presenza di una distribuzione orientata
spazialmente della rappresentazione in V4 della via
visiva ventrale.
L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Floriani per
la correzione della bozza ed invita alla lettura delle recensioni di lavori
originali di argomento connesso nella sezione “NOTE E NOTIZIE”.
[1] L’area 19 è concentricamente situata all’esterno delle aree 17 e 18, così da giungere superiormente nel lobo parietale e, inferiormente, nel lobo temporale.