Nei
circuiti uditivi corticali le frequenze hanno una rappresentazione
monodimensionale
GIOVANNI ROSSI
NOTE E
NOTIZIE - Anno VIII - 30 ottobre 2010.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
La
corteccia uditiva primaria nel cervello umano corrisponde all’area 41 della
classificazione di Brodmann ed è situata sulla faccia esterna dell’emisfero, in
corrispondenza della zona mediana del margine superiore della prima
circonvoluzione temporale. Strutturalmente questa zona, nella quale si
riconosce un’organizzazione tonotopica, si identifica con il campo sopratemporale granuloso di von
Economo, una coniocorteccia con disposizione radiale (incolonnamento) molto
accentuata che la fa apparire “a velo di pioggia”, secondo la nota descrizione
classica. Vi si riconosce una stria di
Kaes-Bechterew molto sviluppata ed una sola stria esterna di Baillarger. Quest’area rappresenta il territorio
proiettivo sensoriale della via cocleare
(via acustica) ed è circondata da una
zona parasensoriale caratterizzata dalla presenza di grandi cellule piramidali,
bene incolonnate nelle parti inferiori del terzo strato.
Anche
la corteccia uditiva primaria del topo (A1) presenta un’organizzazione
tonotopica, anzi la maggior parte dei dati fisiologici estesi alla corteccia
dei mammiferi più evoluti, è stata inizialmente ricavata dalle indagini sui
roditori. Dal complesso degli studi finora condotti sui rapporti fra struttura
e funzione delle colonne corticali acustiche, è emersa una disposizione
tonotopica delle frequenze dalle alte alle basse secondo un gradiente
rostro-caudale. Uno studio recente, condotto da Hysell Oviedo e colleghi
afferenti al Cold Spring Harbor Laborator (New York), all’Institut National de
La Santé et de la Recherche Médicale (INSERM), Unité 901, Institut de
Neurobiologie de la Mediterranée, Marseille (Francia), e della Janelia Farm
Research Campus, Howard Hughes Medical Institute, Ashburn, Virginia (USA) ha
sottoposto a verifica l’ipotesi che vuole l’organizzazione dei microcircuiti corticali
uditivi specializzata secondo una rappresentazione monodimensionale delle
frequenze (Oviedo H. V., et al. The functional asymmetry of
the auditory cortex is reflected in the organization of local cortical
circuits. Nature Neuroscience 13, 1413-1420, 2010).
Gli
autori hanno impiegato, in sezioni sottili di tessuto cerebrale murino dell’area
A1, la fotostimolazione a scansione laser per studiare l’organizzazione delle
connessioni eccitatorie degli strati secondo e terzo della corteccia uditiva
(L2/L3).
Lo
studio degli impulsi sinaptici lungo l’asse
delle isofrequenze,
ossia lungo una linea disposta su un piano ortogonale a quello su cui giace la
direttrice del gradiente tonotopico, ha rivelato che, conformemente a quanto è
stato osservato in altre regioni corticali, gli impulsi sinaptici nascono
prevalentemente all’interno della struttura della colonna corticale.
L’osservazione
elettrofunzionale ha evidenziato che, per contro, le connessioni locali lungo
l’asse tonotopico differivano da quelle sviluppate
sull’asse delle isofrequenze: alcune vie di input
dirette ad L3, ma non ad L2, nascevano prevalentemente fuori della colonna
corticale.
Registrazioni
cellulari in vivo (cell-attached recordings) hanno fatto
rilevare differenze fra la responsività ai suoni dei neuroni appartenenti ad L2
ed L3.
Complessivamente
i risultati della sperimentazione, per il cui dettaglio si rimanda alla lettura
del lavoro originale, depongono a favore dell’ipotesi che vuole il complesso
dei microcircuiti della corteccia sensoriale acustica specializzato in una
rappresentazione monodimensionale della gamma delle frequenze.