Neuroni
spino-cerebellari rilevanti per la pianificazione motoria corticale
NICOLE CARDON
NOTE E
NOTIZIE - Anno VIII - 18 settembre 2010.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
I
piani di esecuzione motoria elaborati dalla corteccia
cerebrale originano da una complessa attività di integrazione e sintesi solo in
parte nota. I segnali propriocettivi informano il sistema nervoso centrale
delle conseguenze degli atti motori, ma un’efficace pianificazione motoria implica l’esistenza di sistemi
neurali interni in
grado di anticipare il feedback
sensoriale generato momento per momento. Non è ancora bene definito dove e come questi sistemi che potremmo definire predittivi o anticipatori
agiscono. La possibilità che i neuroni spino-cerebellari che trasmettono l’input sensoriale propriocettivo svolgano
anche la funzione di integratori delle informazioni provenienti dai sistemi di
comando corticali è stata esplorata in uno studio di prossima pubblicazione da
Adam Hantman e Thomas Jessell dell’Howard Hughes Medical Institute, Kavli
Institute for Brain Science, Departments of Neuroscience and Biochemistry and
Molecular Biophysics, Columbia University, New York (Hantman A. W. & Jessell T. M., Clarke’s column
neurons as the focus of a corticospinal corollary circuit. Nature Neuroscience [Advance Online Publication doi:10.1038/nn.2637], 2010).
La
coordinazione dei movimenti dipende dai segnali propriocettivi che inviano i
dati relativi allo stato dell’attività muscolare e della posizione del corpo
alle aree di comando motorio del sistema nervoso centrale[1].
L’input propriocettivo afferente
dagli arti è riverberato alla corteccia motoria lungo diversi fasci di
proiezione, il più importante dei quali appartiene al sistema spino-cerebellare. Nei mammiferi è stata descritta una
dozzina di classi di neuroni spino-cerebellari e ciascuna classe ha rivelato un
ruolo precipuo nell’ambito dell’elaborazione somatosensoriale e motoria. La
segnalazione propriocettiva dagli arti posteriori è primariamente trasmessa da
un insieme di neuroni del tratto
spino-cerebellare dorsale
che occupa un importante nucleo del midollo spinale dorsale e lombare detto colonna di Clarke[2].
Le
proprietà fisiologiche sensoriali delle cellule nervose di questa formazione
grigia midollare che proietta al cervelletto, sono note da tempo e sono state
approfondite in dettaglio, ma la possibilità che tali popolazioni neuroniche
possano avere anche funzioni integrative
nell’elaborazione sensoriale spinale non è stata indagata a fondo prima che Hantman
e Jessell conducessero il loro studio su base genetica, anatomica e
fisiologica.
E’
noto che l’informazione sensoriale propriocettiva proveniente dalla periferia
ha un ruolo cruciale nella definizione dei patterns
adeguati che saranno generati dal sistema motorio, ma recenti studi hanno
dimostrato che, a sua volta, l’insieme dei neuroni centrali responsabili della
motilità presenta la capacità di generare previsioni
interne delle
conseguenze degli atti motori. E’ stato ipotizzato che i segnali predittivi
forniscono rapidi aggiornamenti ai centri motori corticali circa le azioni
pianificate, aiutando ad evitare il rischio di ritardi presente con
l’attivazione del feedback propriocettivo
della periferia.
Le
previsioni originate dalla corteccia cerebrale possono anche essere impiegate
per negare le conseguenze sensoriali di movimenti auto-generati, realizzando la
sintonia del sistema motorio con eventi sensoriali non anticipati. Tali
previsioni si ritiene siano generate mediante l’attivazione
di vie corollarie che
mappano direttamente i flussi di elaborazione sensoriale. Il cervelletto e la corteccia
cerebrale sono
tradizionalmente indicati quali sedi per la convergenza
delle vie corollarie della corteccia e delle vie del feedback sensoriale implicate nelle anticipazioni
o previsioni motorie interne, sebbene la struttura in circuiti
che costituisce la base neurale della convergenza
non sia ancora stata definita. La probabile esistenza di siti distribuiti per
questa funzione ha indotto Jessell e Hantman a considerare la possibilità che
la convergenza corollaria possa
verificarsi in fasi più precoci dell’elaborazione propriocettiva, addirittura
nel midollo spinale.
Rimandando
alla lettura del lavoro originale per l’interessante ed efficace combinazione
di metodi, qui ci limitiamo a menzionare i principali mezzi impiegati dai due
ricercatori per l’identificazione dei neuroni spino-cerebellari che realizzano
un’integrazione finalizzata alle previsioni motorie corticali: etichettatura
neuronale retrograda, istochimica con ibridizzazione in situ, colorazione mediante beta-galattosidasi, elettrofisiologia
con etichettatura mediante biocitina, iniezione di tamoxifen,
immunoistochimica, microscopia confocale.
L’analisi
dei circuiti e la fisiologia di neuroni identificati nel tratto spino-cerebellare
dorsale del midollo spinale di ratto, ha rivelato distinte popolazioni di neuroni della colonna di Clarke che ricevevano dagli assoni discendenti della via cortico-spinale, impulsi
eccitatori diretti e/o
impulsi inibitori indiretti.
La
convergenza di questi impulsi eccitatori ed inibitori sulle specifiche
popolazioni cellulari della colonna di Clarke stabiliva circuiti spinali locali con la capacità di mimare, sopprimere e, dunque, modulare
l’ingresso propriocettivo.
Presi
insieme, i risultati genetici, anatomici e fisiologici prodotti in questo
studio, indicano che i neuroni spino-cerebellari della colonna di Clarke
costituiscono, al livello midollare, circuiti
corollari locali,
rilevanti per la pianificazione motoria e le valutazioni necessarie alla corretta espressione del movimento
adattato alle circostanze e all’ambiente.
L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Isabella
Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura degli scritti di
argomento connesso che compaiono su questo sito.
[1] Al lettore non specialista si suggerisce la lettura di trattazioni aggiornate sulle componenti corticali del movimento. Una chiara e sintetica esposizione del ciclo percezione-azione si trova alle pp. 358-368 di Joaquin M. Fuster, The Prefrontal Cortex. Academic Press, 2008.
[2] Nell’uomo la colonna di Clarke o nucleo dorsale occupa la lamina VII nella struttura del grigio midollare e si estende fra i neuromeri C8 ed L3.